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第一章 社会生物学的基本原理
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提出新的问题、新的可能性，从新的角度去看待旧的问题，需要有创造性的想像力，而且标志着科学的真正进步。
——爱因斯坦
有机体只是 DNA 制造更多的 DNA 的工具。
——威尔逊
1-1 基因的伦理学
卡缪说过，自杀是唯一严肃的哲学问题。即使在严格意指的意义上讲，这也是错误的论断。关心哲学问题和进化历史问题的生物学家都明白，自知是大脑的下丘脑和边缘系统的一些情绪控制中心所制约和形成的。这些中心以仇恨、热爱、诡诈、恐惧和其他一些情绪充满我们的意识——这些情绪正是想要通过直觉来判断善恶标准的伦理哲学家们所要参考的。我们不得不问，是什么造成了下丘脑和边缘系统呢？它们是通过自然选择进化的结果。这个简单的生物学陈述，必须对伦理学和伦理学家（如果不是认识论和认识论学者的话）在各种深度上作出解释。自我存在或者结束这种存在的自杀行为，不是哲学的中心问题。下丘脑 - 边缘复合系统以诡诈和利他主义感情的反击方式，自发地否认这种逻辑的简化。在这一点上，哲学家自己的情绪控制中心要比他的唯我论意识聪明得多，因为这些中心“知道”，在进化的时间长河中个别有机体几乎是无足轻重的。从达尔文主义的意义上讲，有机体不是为了自己而活着。它的基本功能甚至不是繁殖另外的机体；它繁殖的是基因，并且象一个昙花一现的运载体那样为基因服务。每个通过性生殖产生的有机体都是独特的，是组成物种的所有基因的偶然子集合。自然选择是一种过程，它凭借一定的基因在后代中获得表达来完成。这些获得表达的基因比位于染色体相同位置上的其它基因优越。当每一代生物产生新的性细胞时，优胜的基因都要被分离和重组，以便制造新的机体，一般来说，新的机体包含较高比率的同一基因，但是，有机体的个体仅仅是基因的运载工具，是在最小可能的生化扰动范围内保存和传播基因的那种精巧装置的组成部分。“小鸡只是一个鸡蛋制造另一个鸡蛋的工具”，塞缨尔 . 巴特勒（ SamueI
Butler ）这一著名的格言已被现代化为：有机体只是 DNA 制造更多的 DNA 的工具。更为重要的是，下丘脑和边缘系统的天职就是维持 DNA 的永存不朽。
然而，在自然选择的过程中 , 任何能在后代中给一定基因以较高比率的机制，将逐渐给物种赋予特征。一类这样的机制促进延长个体生存。另一类增进优势支配的实施以及对这种支配产生的后代的照料。由于有机体更加复杂的社会行为是复制自身进而增加基因的技巧，利他主义变得日益盛行，最终以逾常的形式出现。这就把我们带进了社会生物学的中心理论伺题：被定义为降低个体适应性的利他主义，如何能通过自然选择而进化？答案是亲缘关系，如果引起利他主义的基因由于共同的血缘关系而被两个机体分载，并且如果一个机体的利他主义行为增加这些基因对第二代的共同贡献，那么利他主义倾向就会传遍整个基因库。纵然利他主义者对基因库的个别贡献作为利他主义的牺牲品而减少时，也会出现上述情况。
“难道是荒诞指定了死亡吗？”对自己的这个问题，卡缪回答道，那日趋高涨的斗争本身足以使人极度紧张。这种枯燥的判断也许是正确的，但是除了用进化的观点更细致地考查外，就没有什么意义了。高度社会性的物种，例如人类，其下丘脑边缘复台系统“知道”只要它使个体的生存、生殖和和他主义的有效混合得以起作用的行为反应和谐一致，它的潜在基因就会被最大地增殖。其结果是，机体遇到紧张局面的任何时候，这种复合中心就会用矛盾的心理对意识精神起作用。热爱结合仇恨，侵犯，恐惧，兴高采烈，隐退，如此等等——混合的设计并非为了增加个体的幸福和生存，而是为了有利于调控基因最大限度遗传下去。
矛盾心理来自自然选择单位上的互逆压力。它们的遗传后果将在本书后面的部分正式地加以探讨。眼下只需要提及的是那些对个体有利而对家庭有害的东西；保护了家庭但对个体和家庭所属的部落都是有些苛刻的东西；促进部落但是削弱家庭并毁坏了个体的东西，以及诸如此类那些通过组织层次的置换。在这些不同单位上的互逆选择，将导致一些基因的增殖和固定，另一些基因则将被淘汰。还有另外一些基因的结合将保持在静止的比率上。根据目前的理论，有一些基因将产生在不同层次上反映互逆选择压力平衡的情绪状态。
社会生物学的定义是：一切社会行为的生物学基础的系统研究。当前，它集中研究各种动物社会，研究它们的群体结构，社会等级，通讯交流以及一切社会适应背后的生理学内容。但本学科也关心早期人类社会行为和当代人类社会更基本的组织适应特征，社会学在这种复杂性水平的人类社会研究中，由于其基本的结构主义方式和非基因倾向，仍然与社会生物学相距甚远。它企图基本上以最外部表现型的经验描述和孤立的直觉来解释人类行为，而不参考真实基因意义上的进化解释。在描述性分类学和生态学方面，社会学已获巨大成功。当它提供一个特殊现象的细节描述并表明这种现象与环境特征的一阶相互关系时，它同样是很成功的。然而，在过去四十年中，分类学和生态学由于被综合为新达尔文主义进化论而全然改观了——常把它称之为“现代综合进化论”——在这个综合中的各种现象都以其适应意义加以评价，并与群体遗传学的基本理论有关。也许说社会学和其他社会科学及人文科学是有待于包括到现代综合进化论中去的生物学的最后分支是不过分的。因而，社会生物学的一个功能，就是以把这些学科纳入现代综合的方式重组一些社会科学的基础。这些社会科学学科能否用这种方式真的被生物化还有待分晓。
本书是把社会生物学编纂为进化生物学、特别是现代群体生物学的一个分支的尝试。这个题目有足够丰富的细节内容和自洽的概念集合有待排列，恰如分子生物学和发育生物学一样。过去，由于个体生态学和行为生理学的过分密切的统一，这门学科的发展被延缓了。用现在的观点看，新的社会生物学应该大致由脊推动物学、无脊椎动物学和群体生物学相等的部分组成。生物学家总是对无脊椎动物社会，特别是昆虫社会和脊椎动物社会比较感兴趣。他们梦想着用提供一种包括人类在内的社会进化各个方面的洞观的方式，统一如此不同的单元的普遍性质。这个目的可以用现代术语表述如下：当把同样的参数和数量理论用于分析自蚁群体和罗猴、猕猴群体时，我们将得到一门统一的科学：社会生物学。这似乎是一个不可能完成的困难任务。但是由于研究已经取得进展，日益对脊椎动物社会和无脊推动物社会之间的功能的相似性获得深刻印象，而对初看起来似乎构成它们之间的巨大鸿沟的结构差别反而不感惧伯了。考虑一下白蚁和猴子，它们都组成占据着领土的合作群体。群体成员之间通过 10-100 个不合语法规则的信号指令进行有关饥饿、安静、敌意、等级状态或地位、生殖情形等方面的联络。个体对于群体成员与非群体成员之间的差别有着强烈的意识，亲族关系在群体结构中起重要的作用，也许起初正是这种亲族关系扮演了主要的社交活动起因角色。在两种社会中都有标志明显的分工，尽管在昆虫社会中具有更加强烈的生殖成份。组织的细节是通过一个未知其详的最佳进化过程发展演化而来的，在这个过程中，个体得到了某些伴随着合作倾向的补充适应性——至少在亲戚之间趋向于这种合作。合作的后果取决于特殊的环境条件，只是对于少数的动物物种来说。这种合作在它们的进化过程中是有益的。
这种比较似乎容易，但是它来自构成一般理论开端的慎重简化。社会生物学理论的系统表述，为今后二、三十年构成了生物学的巨大的应处理问题之一。社会行为的进化，首先只有通过对人口统计学的了解才能充分理解，人口统计学提供了群体生长和年龄构成方面的重要信息，其次，还要了解群体的遗传结构，它可以便我们得知在遗传的意义上关于有效群体尺度我们需要知道的那些东西，还有社会之内的关系系数以及它们之间的基因流数量。社会生物学广义理论的主要目标，应该是这样一种能力：从这些群体参数和由物种的遗传构成所加强了的行为抑制相结合的知识出发，预测社会组织的特征。它将成为进化生态学的一个主要任务，继而，从物种的进化史知识和这种历史的最近片段在其中展开的环境知识中获得群体参数。
1-2 社会生物学的基本概念
生命较高级的性质是突然出现的。为了详细说明一个完整的细胞，我们不仅被迫提供核苷酸的序列，而且还要提供细胞之内和细胞周围其他分子的统一性和结构。为了详细说明一个有机体，就需要有关细胞的性质和它们的空间位置的更多信息。一种社会，可以仅把它视为一群特殊的有机体来加以描述，然而要从某一时刻的详细描述来推断这种群体的基本活动，也就是说预测社会行为，是十分困难的。玛斯洛（ Maslow ）就发现，从恒河猴成对婚配的成员的相互关系中。无法预测它们群体的统治关系。象其他较高等的灵长类一样。恒河猴受它们的社会环境的强烈影响——个孤立的个体只要有其他猴子给予的一瞥的奖赏，就会重复地拉一根杠杆。然而，这一行为从属于较高等级的相互反应。猴子们在为统治权而进行的斗争中结成了联盟，所以，如果一个个体被剥夺了结盟的权力，就会在社会地位中一落千丈。例如，一个二流的雄性，可以通过头号雄性（甲雄）给它保护而获得地位，或者由一个或更多与其关系密切的同伴给它支持而得到它的地位。这些联盟不可能从成对冲突的后果中得到预测，更不必说从孤立的猴子的行为中预测这种联盟了。
生命较高级的性质是由整体论认识和研究的。整体论（ Holism ）曾经是哲学讨论的一个热烈争论题目，象劳埃德·摩尔根（ Lloyd
Morgan ）和 w.M. 惠勒（ W.
M. Wheeler ）这样的科学家都参加了上述讨论。但是稍后，在四十年代和五十年代，分子生物学成功的还原论使整体论暂时失了色。新整体论在本质上更加数量化，用数学模型取代了旧理论的直觉。与旧理论不同，它并不停留在哲学的追溯上，而是清楚地陈述假设，并且把它们扩展到可以用来检验它们的真实性的数学模型中去，社会生物学，要检验几种社会的性质，这些性质是突然出现的，因而有必要用一种专门的语言和处理方法。我们直接从一套最基本的定义出发，这些定义有的普适于生物学，有的是对社会生物学的特殊定义。
1-3 基本定义
社会，一群属于同一物种的个体，以协作的方式组织起来，象社会和社会的这种术语，应当给予广义的定义，从而防止把许多有趣的现象排除在外。在社会生物学所有的进一步比较讨论中，这种排除都会引起混乱。超越了单纯的性活动，一种协作性的相互交流是一个社会本质性的直观标准。这样，就很难认为一只鸟蛋，或者甚至是隐藏在芽胞中的一只蜜蜂幼虫是产生它的那个社会的一个成员，虽然在它发育的其他阶段，它会是一个真正的成员。同样，把最简单的生物聚集体视为真正的社会也是不全面的，例如一群发情的雄性就不是一个真正的社会。它们经常被相互的吸引刺激召集到一起，但是如果它们的相互反应没有其他的方式，似乎把它们称作聚集体也就足够了。进入单纯的求爱中的一对动物，或者在领土斗争中的一群雄性，就可以在最广泛的意义上称为一个社会，但是要付出把表达稀释到没有什么价值的代价。然而，聚集、性活动和领土性是真正的社会的重要性质，而且它们被正确地看作是社会行为。鸟群，狼群，以及蝗虫群体是真正的基本社会的良好范例。如果进行相互交流的话，双亲和后代也是这种例子。尽管这后一个极端的例子似乎是价值不大的，事实上亲代 - 子代之间的相互反应往往是复杂的，并且具有多重功能。况且，在许多生物群体中，从社会性昆虫到灵长类动物，最高级的社会都是直接从家庭单位发展演化而来的。
定义社会的另一种方法是给特殊的群体划定界限。不同的社会具有不同的通讯方式。
聚集体：一群同种的个体，其组成多于一个婚配对或一个家庭，聚集在同一地点，但并不是内在有组织的，也不从事合作行为。
群落：是一种严格的生物学用语，主要指内部高度组织化的社会性昆虫。
个体：任何一个生理上独立的有机体：
群组：一些属于一个物种的生物，任何时候都集聚在一起，其间的相互作用比同物种另外的任何生物都更大。因此“群组”一词的用法灵活性最大，它标示任何聚集体、社会或社会子系统。
群体：属于同一物种的一群生物，在相同的时间占据着界限分明的地区。这个单位在进化生物学中是最基本的单位，也是用法最不严格的单位，它是用遗传连续往来定义的。在有性生物中，其中的个体可以在自然条件下自由交配。
群体和社会之间的区别是什么？这是理论社会生物学中一个未曾预料到的问题。二者之间的区别基本上可以表述如下：群体的边界是基因流的一条骤减带，而社会的边界则是一条通讯的骤减带，两条带经常是一回事，因为社会纽带倾向于增强社会成员之间的基因流，而排斥社会外成员的基因流。
通讯：一种有机体（或细胞）的部分反应，从适应的程度上改变另一种有机体（或细胞）行为模式的可能性。
协调：群体中单位的相互作用，群体的总体努力，其中各单位关系平等。
等级制度：群体中一个成员对其他成员的优越地位。等级制度有很多层次，并相互影响。 调节：调节的结果是内平衡，以维持有利于生存和生殖的稳定状态。内平衡从生理水平直到社会水平都起重要的作用。
1-4 多倍效应
社会组织是离基因最远的一种表现型形式。它是由个体行为和群体统计性质派生出来的，而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式的一个进化小变化，可以通过社会生活中的多倍效应放大而产生重要的社会影响。这种现象就是多倍效应。当个体行为受到社会经验特殊性的强烈影响时，多倍效应将能更加速社会进化。这个过程称之为社会化。社会化成为系统发育中趋向智力较高物种的一种动力，并在高等灵长类中发挥了最大的影响。
1-5 进化步速兵与社会变化
无论是基于遗传，还是通过社会化以及其他的学习形式所强化的多倍效应，都会使行为这种表现型部分对环境的长期变化作出反应，并按相应的轨迹进行变化。这就表明，当进化既包括结构又包括行为的时候，首先应当是行为变化，然后才是结构变化。换言之，行为是进化的步速兵（ Pace-maker ）。这是一种古老的观念，至少在达尔文《物种起源》的第六版中就出现了。
社会行为也具有相同的性质。行为的相对不稳定性不可避免地导致了社会漂变（ Social
drift ），社会漂变指的是行为和社会的组织模式及社会群组的随机趋异。如果这种趋异具有遗传基础，那么社会漂变的遗传构成就与遗传漂变相同。纯粹基于经验的趋异内容，可以归之为传统漂变。社会群体之中的变异是遗传漂变、传统漂变及其相互作用的总和。
1-6 进化生物学的两重性
适应特征与不适应特征。通过自然选择在群体中保留下来的特征可以称之为适应特征。在对物种有利的环境条件下，降低了个体适应性的那些特征是不适应特征。
自然选择在形成生物各种特征中的普遍作用，可以恰当地称之为进化生物学的中心法则。这是康纳德 . 劳伦茨（ Konard
Lorenz ）和其他动物行为学家的贡献。他们相信，行为与社会结构象所有别的生物学现象一样，可以当作“器官”来加以研究，它们是因自身优越的适应价值而存在的基因的扩展。
但是，对于一个家庭中的一个成员说来是适应的社会行为。对家庭中的另一个成员就可能是不适应的。当雄性象形海豹为了占有妻妾而殊死搏斗的对候，对它们自己的基因而言无疑是非常适应的，但是它们降低了雌海豹的适应——后者的幼仔在它们的搏斗中惨遭践踏。
单适应特征与多适应特征。社会进化的标志，是由重复出现的不同的系统发育群的强烈趋同表现出来的。我们应努力对每种主要的社会行为功能范畴给出名称来。这将使大多数社会行为被作为单适应行为识别，就是说只具有一种功能。但是，在我们远不完善的语言中，大多数行为是按多重适应建造起来的。例如动物中的“侵犯行为”这个概念。许多动物的“侵犯”是用来保持群体距离、建立等级制度、或维系妻妾屈服的手段。这个词用来指具有多种功能的一系列行为。
有些社会行为即使在高度纯化之后，也还是多适应性的。但这是第二位的。 强化选择与互逆选择。自然选择中的一种力量作用于一个或更多的水平层次上：个体、家庭、群组、甚至整个群体或物种。如果起作用的基因在多于一个水平上都是有利的或不利的，即称之为强化。进化的意义是基因频率的变化将会在多重水平上得到积累。相反，选择在本质上可能是互逆的：对个体有利的基因可能在家庭水平上是不利的；而在群体水平上又是有利的，如此等等。对于社会进化理论来说，调合基因频率具有普遍重要性，但是难以从数学上进行预测。
理想特征与最佳可能特征。把有机体想象为机器的时候，可以把机体的进化看成逐步完善的计划。这种概念中包括特殊环境中生存的理想特征。但是我们知道，这种特征在物种之间有极大的差异，即使同一种系、占据着相同的生态小环境的服些生物也差异不小。
考虑一下原始社会性昆虫造成的理论难题。为什么它们不再进步了？可以想象两种极端的可能性。第一，存在着一种“不稳定情况”。这意味着物种还在积极地向更高级的社会水平进化着。当社会进化如此之缓慢，以至物种进化了特殊的适应线路，而又仍在变化中的情况下，就出现了 “不稳定情况”。
不稳定假说的含义，是假定发达的社会状态、或某些特殊的发达社会状态，乃是至善境界，是固定的高峰，其定义是理想特征，物种正朝着这种高峰爬去。
相反的极端是“稳定情况”。在稳定情况中，物种在社会进化的不同水平上或多或少是完全适应的。可能存在着与社会性的“初级”、“中级”和“高级”阶段相一致的多重适应峰。更具体他说，稳定假说把较低水平的社会性想象为物种在相反的选择压力的影响之下形成的折衷方案。图 1 一 1 中的 B ，就是这方面的想象表述。
深刻的趋同与肤浅的趋同。在知识的这一阶段上，开始分析进化趋同本身是合适的、因为在一种情况所认出的两种行为的类比很可能在另一种情况下更深刻、更有意义。在进化趋同的事件之间作出大致的区分将是有用的，那就是深刻的趋同与肤浅的趋同。深刻趋同的基本定义包括两个方面：适应的复杂性和物种组织其生活方式的范围。脊椎动物的眼睛和软体动物的眼睛就是很好的深刻趋同范例。非常浅的趋同经常表现在遗传易变性上。
进化级与进化枝。进化组成了两个同时性过程：在一切物种都通过时间而垂直进化的时候，有些物种分离出两个或更多的进化世系。在一个物种或一个物种的群体的垂直进化路线上，最终要越过一系列确定的形态特征。生理特征和行为特征阶段。如果这些阶段足够清楚，它们就被称之为进化级。在系统发育上相距很远的世系可以穿越同样的进化级。不同的物种往往在不同的时间达到相同的进化级。分离的进化世系称为进化枝。表示物种如何分离并形成新种的分枝性图解称为进化树。完全的系统发育树包括了进化树的信息。社会生物学家对社会行为的进化级和物种在其中的系统发育关系都有兴趣。
本能与学习的行为。在生物学的历史上，造成最大语义学困境的就是本能与学习之间的差别。
问题的关键在于识别本能行为或固有行为经常被直觉地以两种非常不同的方式加以定义：
1 ．两个个体或两个物种间的一种固有行为差异至少部分地基于遗传差异。由此而讲行为模式的遗传内容中的差异，或行为的固有差异，或最笼统地讲本能差异。
2 ．一种本能，或一种固有的行为模式，要么在生物的生命中很少变化，要么在群体中不怎么变化。或者（很可能）二者兼而有之。
第一种定义可以精确化，因为这正是遗传学家在遗传的变异和环境引起的变异之间所作的通常区分的一个特殊情况。但是这需要识别两个或更多的个体之间的差别。这样，按照第一种定义，可以证明人类中的蓝眼睛和棕眼睛在遗传上是有差异的。但是要问是遗传还是环境单独决定了篮眼睛却没什么意义。显然是蓝眼基因与环境的共同结果。关于第一种定义，唯一有价值的问题是，人们的眼睛长成蓝的而不是棕色的，是否至少因为他们具有的基因与那些控制棕色眼的基因不同？同样的推理过程可以毫无改变地扩展到社会行为的不同模式上去。
在另一极，还有人类的语言和脊推动物的社会组织的可塑性质，没有人觉得用第二种定义给这些特征贴上本能的标签是正确的。这些特征是不能用第一种定义中那种有无遗传内容的严格标准来加以定义的。因此，第二种标准永远也不是精确的，而且只有用于极端的情况，它才有信息意义。在通常情况下，几乎等于废话。
1-7 社会进化的原动力
社会组织的主要决定因素是统计参数（出生率、死亡率、稳定的群体尺度）、基因流的比率以及关系系数。那么，又是什么东西决定了这些决定因素呢？社会进化的原始动力可以分作两种范畴：系统发育的惯性与生态学压力。
系统发育惯性和物理学中的惯性差不多，它由群体的基本性质构成，这些性质决定着进化方向的变化范围，同时也决定着进化的速度。环境压力只是一套环境的影响作用，其中包括温度、湿度这些物理条件，也包括生物条件，如被捕食者、捕食者、竞争者等等。环境压力构成了自然选择，自然选择决定了物种进化的方向。
社会进化是在系统发育惯性的制约下，群体对环境压力的遗传反应的结果。由生态压力所形成的适应在范围上是狭窄的。它可能是对一种新食物的开发、或是对旧食物的更充分利用。对一可怕物种更优越的竞争能力、对特别有效的捕食者的更强有力的防卫能力、进入新的、不同的栖居地的能力等等。
惯性大意味着对进化变化有抗阻作用，而惯性小则表明变化性相对较高。系统发育惯性中也包含许多反社会因素，选择压力趋向于使群体非社会化。性选择则皇另外一种潜在的反社会因素。当环境有利于多配偶制进化时，性两态性增加了，其结果是雄性成员不愿参加由雌性和子代组成的社会。这在许多动物中形成了以雌性为中心的社会。
另一种可能广泛存在的反社会因素，就是丧失通过远缘杂交而获得的个体适应性。社会组织把群体密集起来，加强了亲缘关系，减少了个体的流动性，在整体上限制了群体之中的基因流。
在许多系统发育惯性中，表现出大量的不同行为范畴。惯性较小的行为范畴有：统治、领土性、求偶行为，筑巢和定向运动；惯性大的行为包括：复杂的学习、摄食反应、产卵、及亲代关怀。在低惯性系统中、行为的大部分内容可以加上或丢弃，甚至把整个范畴包括进去或抛弃掉、决定这种惯性的，至少有行为范畴的四个方面，或者潜在于行为之下的任何特殊进化着的形态或生理系统：（ 1 ）遗传变化往。（ 2 ）反社会因素。（ 3 ）社会行为的复杂性。（ 4 ）进化对其他特征的影响。
在生态学压力方面，社会生物学的自然史已经开始展现了一系列非常有趣的生态学相关作用。有些环境因素倾向于降低社会进化，另外一些则不然。更重要的是，物种的一种或很少几种主要适应能强烈地影响社会组织的形式及其复杂程度。在生态学压力之下，生物会加强对捕食者的防卫，提高竞争能力，提高喂养能力，扩大适应范围，提高生殖效率，提高成活率，改进群体稳定性，对环境进行修饰等等。
这样，使得社会进化成为一种可逆的过程。在特殊情况下，社会进化最终取决于一种或相对地讲很少几种反常的环境因素，取决于那些有限的、无法预料的反社会因素。从理论上讲，在社会进化开始之后，如果反社会的因素在某个时期渐渐占了优势，社会化物种可能会返回到较低的社会状态，甚至会退回到孤独生活条件中去。
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