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就现代的生物学家看来，从莱布尼茨在他的著作《原始盖娅》（Protosaea，1694）中首次挑起争议地谈到进化思想（evolutionism）到检马克明确地提出这种论点（1800）之间的时间间隔（滞后）未免太长了。布丰终其一生对进化问题始终举棋不定，其它的许多思想家则采纳了由时间表示的自然界伟大链索的观点，但其中谁也没有采取坚定的步骤将这愈益完善的、神创的不断链索转变成世代相传的系谱。 拉马克（Jean Bantiste Pierre Antoine de Monet，Chevalier de Lamarck，1744—1829）出生在法国北部的一个没落贵族家庭。他于17岁时入伍投入7年战争，作战英勇；19岁时因受伤及战争结束而退役，此后即在巴黎靠微薄的津贴与出卖劳动力维持生活。后来他对博物学，尤其是植物学，特别感兴趣，并终于写成了四卷集的法国植物志，以描述精湛深受欢迎。不久之后他被布丰聘为他儿子的导师和旅游伴侣。这使拉马克有机会游历了意大刮和欧洲其它国家，这也是他一生之中唯一的一次旅行。1788年布丰为他在自然博物馆的植物部谋取了一个助手职务，他一直在那里工作了5年。拉马克的兴趣与爱好很广泛，他对植物感兴趣近30年，并发表了大量著作。当时他无疑是相信“最初被创造的”，随后也不变的界限分明的物种。他的某些言论明确地显示出他在那段时期里的思想就是本质论者的思想。 1793年，随着法国科学研究机构的改组，拉马克被任命为“低等动物”学教授；当时所谓的低等动物就是现在的无脊椎动物，无脊椎动物就是由拉马克命名的。这个新的任命在他的一生中具有决定性意义。他以极大的热情和精力去熟悉了解被林奈笼统地归入“蠕虫”项下的形形色色的动物。拉马克开始这些新的研究时已经49岁，这些研究显然对他的思想产生了极其深刻的影响。在此之前他一直遵奉着典型的18世纪思想，即自然神论和牛顿及莱布尼茨思想综合的混合物。从牛顿那里他接受了宇宙的合理性并且认为一切现象（不论是无机界还是生物界）都可以用作用于物质上的运动和力来解释。从莱布尼茨处他接受了宇宙是完满和谐的乐观估计以及完满原则和连续性。然而这种综合（即对牛顿和莱布尼茨思想的综合）引起了很多矛盾，他提出进化学说显然是企图解决这些矛盾，或者是至少解决其中某些矛盾的结果。 拉马克曾经有过编纂一部“全球物理学”（包括生物学）的宏伟计划，为此他涉猎了几乎所有的学科。由于他的气象预测以及反对拉瓦锡的伟大新发现（发现氧）而被人引为笑柄。他还写过一本地质学，但他的同时代人对之毫不重视，一直到十几年前才有英文译本。 他被任命为教授的新职务要求他就无脊椎动物开设学年课程。在好几年中拉马克都把这课程的第一次讲演作为“开场白”（Dkcours d'ouverture）。这些讲授（开场白）的手稿（至少是部分手稿）一直被保存了下来并且在近年出版了一部分。1799年的开场白仍然代表了拉马克的思想：物种不变，而且也没有丝毫关于进化的暗示。拉马克的这种思想观点是从植物学家deJussieu和林奈学派沿袭而来的。第二年的“开场白”是拉马克干1800年5月11日作的讲演，在这篇讲演中展示了拉马克新的进化学说，其中已包含了他的著作《动物哲学》（1809）的基本要点。很明显拉马克在1799年与1800年之间有过改变信仰的“转归”（按宗教术语）。是什么原因能使得一个年已55岁的老人放弃他原先的观点而代之以以前还从桑没有人持有的如此激进的观念呢？ 过去为了解释拉马克的进化学说所作的努力几乎毫无例外地无法令人满意，因为没有将拉马克关干进化的变化思想和他用来解释这些变化的生理机制和遗传机制分开。在下面的讨论中我力求将拉马克进化学说的这两个方面仔细地加以区别。 在下面的讨论中还要力求在当时的理智背景下来介绍拉马克。过去还很少有人像拉马克那样遭到辉格式历史学家（参阅第一一章 ）的严重歪曲。确实，他是生物学历史上最难于评价的人物之一。这或许就是为什么对拉马克的思想比别的人有更多的不同解释，甚至是不同的陈述。远的且不必说，只要拿近年来迈尔，Hodge以及Burxhardt的介绍就可以了解这一点。拉马克在理智、知识上深受笛卡尔、牛顿、莱布尼茨以及布丰的影响或教益，然而他的思想也明显地受到他在动物学研究方面，特别是对软体动物的变异和化石历史研究的影响。Hodge（1917）正确地指出不能，也不应该按达尔文的进化论来解释拉马克。拉马克没有提出关于物种起源的学说，也没有考虑共同祖先的问题。就一个19世纪早期的博物学家来说，最值得注意的是他根本不考虑地理分布，而这正是达尔文的共同祖先学说最强有力的依据之一。 拉马克的新模式 拉马克声称他的新学说是为了说明生物界两个众所周知的现象所必需的。头一个现象是动物显示出不同程度的“完备性”（perfection）。在完备性逐步升高的情况下拉马克领悟到从最简单的动物到结构最复杂的动物，最后到人，“动物性”（animality）是逐渐增强的。他并不按对环境的适应或某一动物在自然界中所起的作用来评价完备性，而只是按复杂性进行估定。另一个需要说明的现象是令人惊异的生物的多样性，这表明“凡是可能想象到的东西实际上都发生了，都存在着。”看来拉马克在这里所指的就是完满原则。 拉马克所补充的另一点是物种在种系谱中的实际转变。“经过很多连续的世代之后。…原来属于某一物种的个体，最后转变成与原来物种不同的新种。”拉马克在很多场合都一再谈到进化演变的缓慢性与渐进性。“就生物界而言，自然所作的每一件事都是一步一步连续进行的，这已不容置疑。”在讨论到原来的水生动物时他说：“自然引导它们逐渐习惯于在空气中生活，首先是在水边，等等。” “这些变化非常缓慢，因而这些变化总是无法察觉。”“任何生物的性状和外部特征必然是不知不觉地变化着，虽然要否定这一点很不容易；要经过相当长的时间才能察觉这种变化。”“毫无疑问，需要有非常长的时间和条件的连续深刻变化，才能使自然得以将动物的结构发展到某种复杂的程度，并根据这种复杂程度来了解动物的完备程度”。这是可以办到的，因为就自然来说“时间是无尽的，而且可以无限地支取”（以上引句均引自拉马克著《动物哲学》，1809）。 有不少研究拉马克的历史学者往往掩卷自问是什么新的发现或新见识促使拉马克在1800年采取了这种新观点。据Burkhardt（1977）研究，拉马克在18世纪90年代末期，他的好友Bruguiere去世后接管了巴黎博物馆的软体动物部分的收藏。当他开始研究这些既包括化石又有近代软体动物的收藏品时，发现不少贻贝（mussels，蠔）和其它海洋软体动物的现存种和化石种很相似。在许多情况下确实可以将早期的化石和较近的第三纪地层的化石按历史年代自现代种开始排成序列。在资料相当完整的情况下甚至可以排成几乎不间断的种系谱。在有的情况下，拉马克发现现代种远远伸展返回到第三纪地层。这样一来，必然不可避免的结论就是很多种系系列在时间上经历了一种缓慢而又逐渐发生的变化。很可能再也没有别的动物比海洋软体动物更合适用来作出这样的结论。居维叶也在这同一时间研究了化石哺乳动物，一般来说哺乳动物比海洋软体动物的进化要快得多。居维叶在研究中发现化石象或别的一些化石动物都没有类似的现存物种，从而得到下述结论：早期的物种已经灭绝，并被完全新的物种所取代。对拉马克来说注意到种系系列特别重要，因为这解决了一个长年困扰他的问题：（物种）灭绝问题。 灭绝（物）种 随着化石研究的日益广泛深入，发现了许多化石物种和现存物种有很大差别。在中生代沉积物中含量丰富的菊石类（ammoniies）就是明显的例子。18世纪发现了化石哺乳动物（如北美的乳齿象，西伯利亚的猛犸象）后情况就变得越发敏感。后来，居维叶对从巴黎盆地不同层次地层所掘得的全部化石哺乳动物作了描述。比较严肃的博物学家和化石学家最后都认为早期在地球上居住过的动物中有一些灭绝了，但并不都是在同一时间灭绝的。例如Blumenbach认为有两个灭绝期，较早的灭绝期主要与海洋生物如双壳贝类、菊石类和穿孔贝类的灭绝有关，较近的灭绝期则涉及到一些尚有现存亲缘物种的生物，如穴居熊（cave bear）及猛犸象等。Herder早先曾谈过地球的多重循环，其它学者提到灾祸，所有这些原因的最后结果就是灭绝。就其它一些博物学家来说，由于某些意识形态的原因而无法接受物种灭绝这个概念，就自然神学论者以及牛顿学派和其追随者而言，宇宙中的一切事物都由定律支配，因而他们认为灭绝是不可想像的。灭绝也破坏了完满原则，因为某一物种灭绝将在自然界的完满性上留下一片空白。最后，它也违反了自然平衡的概念，因为这一概念不会为灭绝提供任何理由（Lovejoy，1936，尤其是243，256页）。 物种灭绝和上帝的全能和大慈大悲是不相容的这种观点在整个18世纪是普遍流行的。在1703年一次化石讨论会上瑞（Ray）曾说过：“由此可知，有许多甲壳类动物已从世界上消失，这一事实是前此的一些哲学家所不愿接受的，他们认为任何一个物种的消灭就是宇宙的解体并使之不再完整无缺；而且他们还认为天祐特别关切神创事物的安全与保护”（《物理神学对话》，第三版，1713）。 启蒙运动中和19世纪前半期的大多数哲学家都是自然神论者，他们的上帝是一旦创造了宇宙之后就不再让它干预宇宙事务的上帝。任何这样的干预就将是一件奇迹，而自从休谟和伏尔泰揶揄过奇迹之后哲学家们谁还会再支持奇迹的说法？这样就形成了进退两难的局面。或者是不承认灭绝的发生，这正是拉马克（或多或少）所采取的态度；或者是假定在创造之初确立了这样一条规律，即在全部地质年代中物种有规律地消失，有规律地产生新种。然而如果不是“特创”（“special creation”）则这“引进新种”的规律又怎样能够发生作用？这正是（但从来没有充分明白地表示过）达尔文提出来反对莱伊尔的一个理由，后者曾经主张有这样的规律。现在让我们转回来讨论人们是怎样努力通过“解释以消除”物种灭绝这种观点的。 在17和18世纪中曾经先后提出四种解释来说明化石物种的消失，它们都和“自然灭绝”（natural extinction）无关。 第一种解释是，灭绝动物是由诺亚洪水或某种其它的灾变消灭的。这种解释在19世纪前半期曾广泛流行，但和拉马克的渐进主义（gradualism）相抵触；而且因为很多“消失的物种”都是水生生物，所以由于洪水而消亡的说法似乎并不合理。 第二种解释是，想像中的灭绝物种很可能仍然在地球上未经探查的地方生存着，“地球表面上还有很多部分我们还从未进入过；还有一些地方虽然是我们能够探查的，但只是随便看看；也还有一些地方，例如海底的不同部位，我们还没有什么办法去发现在那里生活的动物。我们所不知道的物种很可能就在上述地方隐藏着”（《动物哲学》）。 最后，还有些人将物种灭绝解释为是人类活动的结果。这一解释是特别用来说明大哺乳动物如猛犸象和乳齿象的灭绝。 上述三种解释并没有完全解决物种灭绝的问题，还遗留下不少问题（如果不是绝大多数问题的话）犹待解诀。因此，和现存动物相似的化石动物的发现为拉马克提供了长期探求的答案。“有没有这种可能…所讨论的化石属于现存物种，但从当时起就已经发生了变化，转变成了我们现在实际见到的同一物种？”换句话说，灭绝只不过是一个虚假的问题（Pseudo—Problem）。完满原则丝毫也没有被破坏，只在化石中发现的奇怪物种仍然存活着，不过已经改变到不再能辨认的程度，除非我们拥有化石的连续层次以及（正像我们现在所常说的）非常缓慢的进化速度。这样说来，进化（性）变化就是物种灭绝问题的答案。另一方面，研究进化也是论证自然界的和谐性以及造物主的智慧的另一种方式。 在作出上述结论时，拉马克立刻察觉到还有另一个理由表明这一解释是完全合乎逻辑的。地球自从它存在起的悠久时间里永远在变化。由于物种必须和它的环境完全和谐一致，而且环境也不断变化，因此物种为了和它的环境保持和谐、平衡，它（物种）本身也必须不断变化。如果不这样，它就会面临灭绝的危险。由于引进了时间因素，拉马克就发现了自然神学的致命弱点或要害。造物主有可能设计出在一个静止世界的短暂时间内的完满无缺的生物有机体。但是，如果环境不断地变化着（而且有时这种变化是很剧烈的），那么物种怎样能保持和其所处环境的完全适应？如果地球有亿万年的寿命，那么设计又怎样能预见到所有的气候变化、地球表面物理结构的变化以及生态系统中变动着的成分（捕食者和竞争者）的变化？在上述这些情况下如果生物按这些新情况不断地调整自己，也就是说，如果它们进化，才能保持与环境的适应。虽然自然神学论者（他们也都是优秀的博物学家）已经明确地认识到环境以及生物对环境适应的重要意义，但是他们没有考虑时间因素。拉马克首先清醒地认识到这一因素的决定性作用。 拉马克的新进化思想得到了她以前所进行的地质学研究的有力支持。和所有的莱布尼茨的拥护者相同，拉马克也是均变论者（uniformitarian）（18世纪的绝大多数博物学家都是如此），他认为地球的寿命极其久长，并和布丰一样，他也没想在这样长久的时间里一直不断地发生着变化。事物永远变化着，但变化得非常缓慢。这样的一付逐渐变化着的世界的图像和进化观念十分吻合。但是它和Hutton的稳定态世界形成了鲜明的对比，后者并不包括任何定向性的变化，因而也就不愿接受进化观点。 当然，进化学说和本质论思想更不相容，也就是和信奉不变和不连续模式的思想更不相容，对本质论者而言，地球上动物区系的改变只能由灾变性灭绝和新的创造来解释，这种观点在居维叶及其门徒的著作中都有所表露。拉马克坚决反对任何形式的灾变论，这可以从他的动物学著作以及他所写的《水文地质学》（1802）中明显地看出。 虽然拉马克的新的演变学说解答了一些问题，但仍然面临着某些不可克服的困难。如果拉马克是Bonnet的自然（界）链索（chain of being）这一观念以及这观念所强调的从无生物逐步连续地过渡到最完美无缺的生物这一论点的盲目追随者，则拉马克所需要做的就是将他的物种过渡（species－transition，物种变化）原则应用到自然界阶梯上；然而拉马克并不是Bonnet的一步一趋的追随者。即使是在他的早期著作中，拉马克也强调在非生物与生物之间不存在过渡。虽然拉马克大力支持动物和植物是基本统一（同一）的，但他否定这两大界之间的任何过渡。 然而拉马克和Bonnet之间的意见冲突是更为深邃的，在巴黎博物馆进行的比较解剖学的研究，尤其是18世纪90年代开展的研究，在各种形态类型（如脊椎动物、软体动物、蜘蛛、昆虫、蠕虫、水母、纤毛虫等等）之间发现了越来越多的不连续性。和Bonnet的意见相反，它们并不形成物种的分级系列（graded series）。“这样的系列并不存在，而我要说的倒是主要类别（例如科）的几乎毫无规律的按某种顺序排列的系列（graduated series）；这种系列确实在动物和植物中都存在；但是当涉及到属、特别是涉及到种时，这种系列往往形成侧枝，它们的顶端是真正隔离开的。”直线性的链索图像在拉马克的著作中逐渐被分枝的树代替。1809年他确认了两个完全分隔开的动物的系谱，一个是从纤毛虫到水螅和辐射型生物，另一个包括大多数动物的系谱是由自然发生产生的蠕虫开始。到了1815年拉马克所确认的系谱的数量更多。 在拉马克看来分支的过程就是适应过程，主要并不是能导致物种多样性的过程，而达尔文和其后的进化论者则认为分支与物种多样性密切有关。对不再相信世界是被设计和被创造的人们来说，有机生命的多样性已经成为一个恼人的科学问题。为了解释新系谱的由来，自然发生看来是特创论的唯一合理的替身（Farley，1977）。拉马克说过，为了使“活的生物的确是自然的产物，自然过去必须能够、而且将来也仍然必须能够直接产生某些生物。”由于拉马克知道Redi和Spallanzani的研究工作，所以他和莫培兑，La Mettrie以及狄德罗不同，他不相信有机分子能够结合成像大象那样复杂的动物，即便是在地球过去较高温度条件下也是如此。“自然似乎只在纤毛虫类中进行直接的或自然发生，这种发生只要条件合适就能不断地重新进行；我们将努力证明自然正是通过这种办法经过漫长的时间才取得了间接产生我们所知道的一切其它动物的能力。”一旦这些较低等的生物产生了，已知的进化过程就能使之进一步发展并更臻完善。“过去和现在自然都通过首先改变最简单的生物开始，正如自然发生这术语所指陈的，这最简单的生物就是结构的基础（rudiments of organization）。”拉马克还毫不怀疑地接受肠道蠕虫是自然发生产生的，并认为这自然发生的蠕虫是很多较高等动物进化的基础或出发点。他还认为从某种类型的生物转变到更复杂的生物是由于具备了某种新能力才实现的，而这新能力又是由于具备了新的结构或器官的结果（见下文）。 拉马克是第一个坚定的进化论者吗？ 在某些生物学史中列举了不少“早期进化论者”的名录。H．F．Osborn在他所写的《从希腊人到达尔文》一书中也确实载满了对达尔文之前的先驱者的介绍。但是，正如我们在第七章 中见到的，经过仔细分析后并不能支持这种看法。先驱者应当是这样的人物，他们或者是提出“起源”的学说，或者是提出了展示模式内在潜力的原理。真正的进化学说必须主张由某一物种逐渐转变成另一物种，如此转变以至无穷。在de Maillet，Robinet，狄德罗以及其它一些据说对拉马克有影响的学者的著述中并没有发现这种观点。拉马克的某些前辈，如莫培兑曾经提出过新种的瞬时起源（instantaneous originof new spedes）。林奈在其晚年著作中对通过杂交有可能无限度地产生新种这一点极为重视。布丰也曾经考虑过某一物种转变成相近物种的可能性，却断然反对将之引伸到整个科可以转变成另一个科。就这些先驱者来说，自然是基本静止的。拉马克则用一种动态的世界现代替这种静态的世界观；在拉马克看来，不仅仅是物种，而且整个自然链索以及自然界的全面平衡都处在不断的变动中。 布丰一直强调动物与人类之间的鸿沟。拉马克则认为人是进化的最终产物，从而果断地填平了这鸿沟。事实上他对人类祖先类人猿人化（转变成人）的过程的描述是非常现代化的：“如果某一类四足都可当手用的动物（quadrumanous animals），特别是其中最完善的一类，由于环境的力量或其它原因而丧失了爬树和像用手那样去用足抓住树枝以便支持自己的习惯，如果这类动物的个体在连续好多代中被迫只用足行走，放弃用手，那末无疑…这些四足都可当手用的动物个体最后会转变成二足动物，它们在用足行走时足上的拇指将不再和其它的足趾分开，”而且它们将采取直立的姿势以便“视野更广更远”。拉马克在这里（《动物哲学》）提出了他的人类起源的观点，较之50年后达尔文在《人类起源》中提出这种观点时具有更大的勇气。人类“非常自信地呈现出自然所能达到的最完善的模式；因此某种动物的结构越接近人类就越发完善。”由于进化是连续的过程，所以人类也将不断演化。“这个主要类别在取得了对一切其它动物的绝对优势之后，最终将在本身和最完善的动物之间建立起差别，并且确实将会把它们远远抛在后面。”虽然人类已经具有其它任何动物都没有的或者至低限度不是同样完善的某些特征，然而人类和动物都具有大多数共同的生理特征。这些特征往往在动物中较之在人类中更容易研究，因此为了取得对人类的充分了解，“就必须试图了解其它动物的结构。”亚里斯多德曾经也是用相同的理由来论证他对动物自然史的研究。 拉马克的进化机制 拉马克认为引起进化演变的有两个互不相连各自独立的原因。第一个原因是谋求更加复杂化（完善）的天赋。“在相继产生各种各样的动物时，自然从最不完善或最简单的开始，以最完善的结束，这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂。”这种趋向于更加复杂化的倾向来自于“上帝所赋予的权力。”“难道上帝的无限权力不能创造出一种秩序使我们能够见到的以及虽然存在但未见到的一切相继产生吗？”或者像他在1815年所说的那样：自然“赐予动物生命以这样的权力，即使结构日益复杂化的权力。”很明显，在拉马克看来取得使结构日益复杂化的权力是动物生命的内在潜力。这是自然的规律，用不着特别解释。 引起进化演变的第二个原因是对环境的特殊条件作出反应的能力。拉马克说过，如果趋向于完善的内在冲动是进化的唯一原因，那么就只会有一条笔直的序列引向完善。然而在自然界中我们遇到的却是在种与属中各式各样的特殊适应，并不是笔直的序列。拉马克认为这是由于动物必须永远与其环境取得全面协调的缘故，当这种协调遭到破坏时，动物就通过它的行为来重新建立协调关系。对环境的特殊情况作出反应的需要就引发了下列一系列事态：（1）任何种类动物的环境一旦发生了相当大的和连续的变化就会引起它们的需求（besoins）发生真正改变；（2）动物需求的每一变化就要求它们的行为（各种不同的动作）进行调整以满足新的需求，结果是形成了不同的习性；（3）每一新需求要求新的动作来满足，这样一来就要求动物或者较之以前更多地运用躯体的某些部分，从而发展和增强（增大）了它们；或者是运用新的部分，这些部分的需求“由于它们本身的内部感觉的作用”（“par des efforts de sentimentsinterieures”）而不知不觉地发展了起来。 拉马克既不是活力论者又不是目的论者。即便是倾向于“逐渐复杂化或完善结构”的趋势也并不是由于什么神秘的定向进化原则（Orthogenetie PrinciPle）而是为了满足新需求所要求的行为和动作的意外副产物。因此逐渐完善和对环境的新要求的反应只是一个问题的两个方面。 达尔文和拉马克在进化机制上的根本区别在于拉马克认为环境及其变化在顺序上居先。它们在生物中产生需求与活动，而后引起适应性变异。就达尔文来说，首先是随机的变异，然后才是环境的有次序的活动（“自然选择”）；变异并不是由环境直接或间接引起的。 为了对进化演变提供纯粹机械论的解释，拉马克根据Caba－nis和其它18世纪生理学家的思想观点，并借助于外界刺激作用和由满足新需求而引起的“难于捉摸的体液”（subtle fluids）在体内流动提出了一种精心构思的生理学说。这种生理学的解释归根到底是笛卡尔的机械论，它当然是完全不相宜的。 拉马克的思想观念很少是完全新颖的；他所作的只是将这些思想观念整理成新的因果顺序并将之运用于生物进化。然而从来还没有一个人像他那样坚持努力，一直追溯这些思想观点的渊源。拉马克学说中的基本要点之一是认为满足需求的努力在改变动物个体的行为与结构上具有重要作用；这一观点可以追溯到Condillac和狄德罗。Condillac指出由需求引起的行为在说明动物行为时是至关重要的因素，而狄德罗在《D'Alembert的梦》（Le reve de D'Alembert，1769）一文中非常简要地指出“器官产生需求，反之，需求又产生器官”。这正是拉马克所需要用来解释从某类生物上升到更完善的一类生物的思想观点。他认为这种机制是如此合理和有效甚至可以通过它产生新的器官：“某个部分实属必要的新需求的形成确实促成了该部分的存在，这种存在正是为了满足新需求而努力的结果。” 甚至较高级的分类阶元之间似乎也存在很大裂缝而彼此分隔开，然而这只是表面现象，因为“自然并不从一种结构系统突然跳到另一系统。”当讨论到他所确定的无脊椎动物的十个纲时，他武断地认为“亚种（races）不仅可以，而且只能存在于靠近两个纲之间中途的边界处。”如果我们找不到这些假想的中间物，那是因为它们还没有被发现，而这又是由于它们栖息在世界的偏僻角落，或者是因为我们对“过去的动物”了解得还很有限。就“过去的动物”以及他所谈到的“现存的动物……形成了分支系列”而论，拉马克似乎已经非常接近共同祖先的概念，但是他并没有揭示它。他只是满足于披露了一种机制能够解释高级分类阶元之间的鸿沟是怎样填平的。 关于器官用进废退的观点当然是自古有之，拉马克对这一观点给予了更加严密的生理学解释。而且他还认为这是他的学说的基础之一，并且庄严地称之为他的“第一定律”。“在每一个尚未超过发育限度的动物中，任何一个器官使用的次数越多，持续时间越长，就会使那个器官逐渐加强，发展和扩充，而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力；这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏，日益降低其能力，直至最后消失。”这个用与不用的原则在民间传说中仍然普遍流行，而且我们即将看到，它对达尔文的思想也有一定影响。 进化适应（evolutionary adaptation）的另一个辅助性原则是获得性状的遗传。拉马克将之系统化成为他的“第二定律”：“由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果，也就是由于长久使用（或长期废而不用）某一器官的结果，使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体，只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的，或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的”（《动物哲学》）。 拉马克没有谈过新获得的性状是通过什么机制（泛生论？）而遗传的。正如Zirkle（1946）所指出的，这一概念自从古代直到19世纪一直被普遍采纳，用不着拉马克增添什么。他只是用它来为进化学说服务。奇怪的是，当拉马克主义在十九世纪末斯复苏时，大多数从来没有读过拉马克原著的人都以为拉马克主义只不过是相信获得性遗传而已。因而拉马克由干创导了在他当时被普遍接受的一个概念而既遭到责难又得到了荣誉。 在结束对拉马克模式的叙述之前，我要强调指出其中并不包括通常归之于他的两种意见。第一个意见是由环境直接诱导出新性状（新特征）。拉马克本人就反对这种看法（《动物哲学》）： 现在我必须解释我在说下面一句话时我的意思是指什么：环境影响动物的形状和结构。这就是说当环境变得非常不同时，随着时间的流逝，它在动物的形状和结构上也引起相应的改变。 的确，如果这句话照字面理解，我将被认为犯了错误；因为无论环境能够做出什么，它也不直接改变动物的任何形状和结构。（107页） 纵使就植物而论，植物没有动物那样的行为活动，“因而没有本身的习惯，但是环境情况的大变化仍然能引起其各个部分发育上的差异；这种差异使得某些部分形成并得到发展，而使另外一些部分削弱和使之消失。但是所有这一切都是由干植物的营养发生变化而引起的，由于植物对热、光、空气、湿度的吸收和蒸腾作用在量上发生变化所引起的。”换句话说，结构的改变是由于植物的内部活动相应于对环境的反应而引起的，就像植物趋光生长那样。 另一个错误地归之于拉马克的意见与意志的作用有关。拉马克著作的草率读者几乎一致地把一种意志学说（theofy of volition）诿之于拉马克：例如达尔文在写给J．D．Hooker的信中就曾谈到“拉马克胡说什么…适应出自动物迟缓的自愿”。产生这种误解的部分原因是由于将“besoin”这个字错译为“欲望”（“want”），而没有译成“需求”（“need”），并且忽略了拉马克精心推敲的因果链：由需求到努力到生理刺激到刺激生长到结构形成。拉马克还不会那样幼稚地认为基干愿望的想象能够产生新结构。为了充分理解拉马克的思想，重要的是认清拉马克并不是活力论者，他只接受机械论解释。他也不是二元论者，在他的著作中从没有涉及物质与精神的二重性。最后，他又不是目的论者，并不承认进化是导向一个由上帝事前指定的目标。 对拉马克模式的详细分析表明这模式是极其复杂的。它运用了一些普遍承认的观点，如用进废退和获得性遗传，它对最简单的生物采纳了自然发生学说，就像任何人在任何一天能够证明从浸在水中的干草能产生纤毛虫一样（它完全接受了Spallanzani和Redi的自然发生对高等生物不适用的论据），并且运用了Canbanis及其它人关于被努力激起的难于捉摸的体液以及随之而来的对结构的影响之间的相互作用的生理学观点。拉马克的模式对一般人很有说服力，这些人就持有这模式所包含的大多数观点。这也就是为什么在《物种起源》出版了将近一百年之后拉马克的某些观点仍然继续广泛流行的原因。 拉马克学说和达尔文学说之间的区别 关于拉马克是不是达尔文的“先驱”这个问题，长期以来一直争论不休（Baethelemy－Mydauly，1979）。达尔文本人曾经十分明确地否认他从拉马克的著作中得到任何教益，（这些著作）“确实毫无价值…我从中没有汲取到事实依据或有益的观点。”在他心境比较宽厚时他又说：“我得出的结论和他的结论相差并不太大，虽然进化的方式彼此全然不同。”（Rousseau，1969）为了有助于理解达尔文学说，下面先扼要介绍进化学说的一些组成部分。 进化的事实简单说来这里的问题是：世界是静止的还是发展进化的？纵然是提出展示本质的内在潜力的人最终也承认本质的一成不变性。拉马克学说与这些静止的或恒稳态学说截然相反。毫无疑问他作为采纳前后一贯真正进化演变学说的第一位学者是当之无愧的。拉马克还进一步提出了渐进进化并且以发展的均变论作为他的进化学说的基础。在所有这些方面他毫无疑问的是达尔文的“先驱”。 进化的机制拉马克和达尔文在这个问题上的分歧最大。他们在这方面的唯一共同点是都承认用进废退这一软性遗传（Softinheritance）观点。这观点并非始于拉马克，达尔文则一般很少表露。 重点是多样性还是适应现象在进化论者之间有一个根本的他很少套到屋邂重视的意见分歧是，在他们看来究竟是多样性（物种形成）还是适应性（种系进化）重要。达尔文是通过物种繁衍的问题（如他在加拉帕戈斯群岛遇到的情况）来研究进化的。多样性的起源至少在刚开始时是他的主要兴趣。进化就意味着共同祖先。这就使得他们对进化的看法和种系进化论者的看法完全不同。 时间变化（纵向量纲）在达尔文主义者看来通常都是适应性的。拉马克从来没有明确地谈起适应概念，然而他所提出的进化的全部因果链必不可免地要归结为适应。由于他所描述的进化力不是目的论的而是机械论的，因而是通过自然方法或手段产生适应。就达尔文学派来说，适应是自然选择的产物。就拉马克看来，适应是生物为了应付环境变化所必需的生理过程（连同获得性状遗传）的必不可免的产物。我看只能把他的学说指定为适应性进化。取得新的器官和新的能力显然是适应过程。如果承认他的前提，则拉马克学说就和达尔文学说～样，是名正言顺的适应学说。遗憾的是，这些前提后来被判明是无效的。 对拉马克的回顾 在长期被冷落并于1859年之后重新发现拉马克以来，“拉马克主义”这个词通常和信奉软性遗传相提并论。随着软性遗传被驳斥得更厉害，“拉马克主义”也愈加变成了贬义词。结果是拉马克作为一个卓越的无脊椎动物学家和开拓性系统学者所作出的贡献完全被忽视。同样被忽视的是他对行为、环境及适应的特别重视，生物学的这些方面几乎被当时的大多数动植物学家弃置不顾，这些动植物学家的分类学是纯粹描叙性分类学。在拉马克以前没有任何一位学者像他那样确切地了解动物的大多数结构的适应性能，特别是纲和科的性状特征。拉马克将时间作为生命世界的量纲（因次，dimension）之一，这是前人从来没有做到的。 当辉格式文风在生物学史编篡中盛行的期间，拉马克的名字只是在谈到他的错误观点时才被提到，例如他相信软式遗传、内在完善性以及经由自然发生的物种形成。在他对理智所作出的重要贡献方面现在应当是为他恢复名誉的时候了。这些重要贡献是：他的严谨的进化论（genuine evolutionism），认为即使是最复杂的动物也是来自纤毛虫或蠕虫类祖先；他坚持均变论；他强调地球的悠久历史和进化的渐进性；他认识到行为和环境的重要性；他把人类放进进化潮流中去的大无畏精神。 要判断拉马克对随后进化思想的发展真正起到的作用是极其困难的（Kohlbrugge，1914）。他在法国几乎完全被忽视，但在爱丁堡（苏格兰）则受到Grant称赞并且由于莱伊尔（Lyell）的评论而在英国成为著名人物（也正是由于这评论而使得钱伯斯成为进化论者！）。但是在德国他的著作比在任何其它国家更受到重视，并被Meckel，海克尔（虽然他同时坚持自然选择观点）等人广泛引用。这些都有利于人们接受进化学说。然而拉马克主义的普及最终倒成为障碍，它在1859年以后使达尔文的模式及硬性遗传几乎推迟了75年才被普遍接受。 从拉马克到达尔文 拉马克的《动物哲学》宣告了进化学说的第一次突破。但是又经过了50年进化学说才被普遍接受。人们只能得出这样的结论，即17世纪和18世纪的神创论一本质论世界观还非常顽固有力不会在拉马克的富于幻想而又证据不多的思想观念前屈服。然而进化思想巨浪的存在却是无可怀疑的。化石记录的逐步完善，比较解剖研究的结果、生物地理学的兴起以及生物科学的许多其它进展都使得进化思想更加容易被人接受，但这并不是说这就使得拉马克的18世纪的解释进化机制的学说更容易被人接受。 因此，必须在接受进化学说和采纳某种解释其机制的特定学说之间严加区别。当我们深入到19世纪遇到对进化越来越多的解释时就尤为必要。在这些不同的学说中要弄清楚它们之间的区别并不总是容易的，因为某些学者往往将其中几个学说，或者至少是将它们的某些部分组合在一起。下面将最重要的进化学说列举出来并注明它们之间的区别。从达尔文（或拉马克）时起一直到进化综合每种学说都有许多支持者。 大致有六种主要的学说（其中有一些还可以再分）； （1）趋向于日益完善的内在能力（自生学说，autogenetictheories）。这是拉马克学说的一部分。它得到下列学者的支持。如钱伯斯、内格里、Eimer（直生说，orthogenesis）、Osborn（优生说，aristosenesis）、以及Teilhard de Chardin（阿米加原则，Omega Principle）。 （2）用与不用的效应（用进废退），并与获得性状遗传结合。 （3）由环境直接诱导（拉马克反对，但杰弗莱支持）。 （4）骤变说（Saltationism，mutationism）。新种或更加少见（稀有）的模式的突然起源（莫培兑，Kolliker，高尔敦，贝特森，德弗里，Willis，Goldsehmidt，Schindewolf）。（5）随机分化，环境（直接或经由选择）或内部因素都不影响变异和进化的方向（Gulick，Hagedoorn，“非达尔文进化”）。（6）由自然选择支配的随机变异的方向或秩序（达尔文主义的一部分，新达尔文主义）。 学说（1）、（2）、（3）在拉马克以后的一百多年间得到了有力的支持。骤变说（4）目前已不被看作是物种形成的正常方式或任何其它新模式起源的正规途径。但是在特殊情况下（多倍体或染色体重排）却得到证实。目前对随机分化（5）能够达到什么程度有很多争议。然而目前几乎普遍认为大多数进化和变异现象都可以用学说（6）连同（5）加以解释。 这六种学说的支持者之间的争论往往被非生物学家误解为是对进化学说本身的有效性的争议。正是由于这个原因我于很早以前就注意到这些不同的解释学说的存在，虽则在拉马克之后的时期中主要的争论就是针对进化本身。事实上19世纪前半期所收集到的有利于进化的大多数新证据起初完全被忽视了。但是，对这些新事实的反应在法国、德国和英国就十分不同，这三个主要的欧洲国家都是致力于生物科学研究的。 为了反驳进化学说是启蒙运动中解放了的、唯物主义的、而且往往是无神论思想的直接继承的说法，对在这几个国家中事态发展的研究是特别重要的。事实并不支持上面的说法。可以这样说，启蒙运动随着法国大革命（1789）一起结束了，在随后的70年中，人们不仅见到了大量的反对意见（特别是在英国和法国），同时也看到了新的发展，这些新发展对于进化思想蔚然兴起的重要意义正不下于启蒙运动时期的哲学化。 法国 拉马克去世后的四分之一世纪中法国博物学界显然是由居维叶左右着，虽然他只不过比拉马克多活了三年。当时只有著名的比较解剖学家杰弗莱（Etienne GeoffroySaint－Hilaire）表达了他的不那么正统的思想。在他的早期解剖学著述中完全没有用进化观点作出的解释。但是在1820年代的晚期，当他在研究法国北部Caen地区的佚罗纪的化石爬虫时惊奇地发现它们并不是他所想像的典型的中生代蛇颈龙（Plesiosaurus）一类的动物，而是和现有的恒河鳄（gavial）非常相近。这使得他认为侏罗纪的鳄类极有可能真正发生了转变，因为“环境完全有能力改变生物体。”他在1833年发表的一篇文章中进一步发挥了这种思想，他在文章中试图解释不同的动物为什么彼此不同，尽管“设计方案”是统一的。他企图借助于环境对呼吸的影响作出生理学的解释，因为环境对呼吸影响就要求“呼吸性体液”的环境发生剧烈变化，其结果就形成对生物体结构的巨大冲击或深刻影响。和拉马克相反，杰弗莱并不要求改变习惯作为改变生理的中间步骤。他认为环境可以直接诱导出结构的变化，而这种可能性是被拉马克断然否定的。虽然在18世纪末期新拉马克主义者（neoLamarckian）对直接诱导很重视，但是，如果像某些学者那样把这种假说定名为“杰弗莱主义”（Geoffroyism）倒更合适。按杰弗莱的意见，环境影响是在胚胎期实现，为了证实这论点，他用鸡胚为材料进行过广泛的实验研究。 有人认为杰弗莱在晚年转变成为了进化主义者，关于这个问题仍然有争论，Bourdier（1969）曾就此写过文章。杰弗莱并不承认共同祖先，但他认为由原始的物种通过不间断的繁殖所传下来的现存物种在这漫长的时期中通过外界影响已经发生了相当大的变化。 杰弗莱还具有进化论者感兴趣的一些其它想法。他认为由环境诱导产生的某些改变可能比其它改变更有用。发生有害变化的那些动物“将不再存在，而被其它的、形态结构发生了适合于新环境的变化的动物代替。”他在这里所谈的正是达尔文以前的淘汰学说（见下文） 杰弗莱的进化推想没有产生持久的影响有不少的原因。杰弗莱是自然神论者，在宗教信仰上是保守的，他的学说并不是一种共同祖先学说，而是对既定模式现存潜力的激活的学说。他的某些言论也自相矛盾，由他提出的产卵的低等脊椎动物通过骤变转变成鸟类对进化潜力显露的学说毋宁是一种曲解。他为了使他的这一论点可信起见还谈起这种急剧变化（骤变）可以由环境的同等剧烈和急骤的变化所引起，这种说法也完全不能使人信服。 也许更糟糕的是杰弗莱的主要解剖学论点遭到了彻底失败，那就是将设计的统一方案扩展到整个动物界（参阅第十章 ）。 在前达尔文时期中（Pre－Darwinian period）没有人比居维叶（Georses Cuvier，1769－1832）提供了更多的新知识来支持进化学说。是他发现了（可以这样说）无脊椎动物的内部结构才将无脊椎动物学研究提升到新的基础上。是他创立了古生物学并且明确论证了巴黎盆地第三纪地层的各层都有特殊的哺乳类区系。更重要的是，他指明地层越深，其动物区系和现在的区系的差异就越大。他无可置辩地证明了灭绝现象，因为他所描述的已灭绝的长鼻类动物（象）不可能像所设想的海洋生物那样，在世界的某一偏僻地区存在而不被发现。他比其它任何人都更应该被看作是比较解剖学的创始人，一直到《物种起源》出版后他提出的比较解剖方法和原则都没有改动过。有了这样的背景和经历，人们一定会想到他会是完全正确的进化学说的第一位支持者，而实际上居维叶终其一生一直是完全反对进化观念的，而且他的论点对他的同时代人是如此具有说服力以致在他较早地去世后进化主义在下半个世纪在法国仍然无法立足。 是什么思想或事态促使居维叶如此顽固地反对进化学说？过去往往有人说他虔诚信奉基督教因而妨碍他相信生物进化，但是仔细研究过居维叶的著作后就否定了这种解释（Coleman，1964）。他在科学讨论中从来没有引用过圣经，而且他对过去历史的解释也经常和圣经不一致。例如他认为在摩西时代的那一次洪水之前还有过几次洪水，而且在地球历史的早期并没有动物。居维叶也从来不用世间的奇异事物来论证造物主的存在和仁慈（自然神学家就是如此）；他确实是非常谨慎地不把科学和宗教混在一起。他的有神论从来不闯进他的著作中，1832年4月5日的那一次著名的巴黎科学院辩论可能是例外。 另一种意识形态方面的原因似乎更重要。居维叶多情善感的青年时代是在斯图加特的卡尔斯学校度过的，因而沉浸于本质论中。这种影响在他随后研究动物分类时更行加强。和布丰、拉马克以及莱布尼茨的其它追随者不同，居维叶一直就强调不连续性。他将自然界阶梯分解为四个分支（门）就是他的态度的特点（参阅第四章 ）。他甚至坚持在四个分支中建立任何差异等级都是不可能的。其中每一个都包括四个纲，它们“都不成系列或不占有任何无可怀疑的等级”。即便一类中的某些成员可能显示较高的总体复杂性，但每一个结构并不一定都必然如此，一般来说很简单的生物有可能其某些结构是非常复杂的。居维叶并没有发现自然界阶梯的拥护者所宣称的“稳步提高复杂性或完善性”的任何证据。相反，他在每个地方所看到的倒都是不连续性和无规则的分化。 他的本质论反映在他的物种概念上（见第六章 ）。首先，他的物种定义使人感到是很符合生物学物种定义的：“物种包含一切双方产生、或从共同的父母产生的所有个体，还包含和它们相似正如它们彼此相似的那些个体。”但是他又反复强调只有表面性状（特征）是可变的。“在动物中还有一些（其它）性状抗拒或不接受一切影响，无论是自然的还是人为的影响，也无从证明时间较之气候或驯化对它们的作用更大。”居维叶还得意洋洋地指出，古埃及墓中木乃伊化了的动物已有几千年历史，它们和同一物种的现存个体完全没有什么差别。虽然他也意识到地理差异，他仍然强调这并不影响物种的基本特征：如果我们对野生食草动物的各种不同物种进行研究，并且将来自热带或寒带的个体，或来自食物贫乏或食物丰盛的栖息地区的个体加以比较，我们就会发现只有那些非本质特征如大小、颜色可能改变，而重要器官和体型关系的本质特征则一直保持不变。 实际上居维叶和其它巴黎科学院的成员一样对物种只有一点起码的兴趣。他是古生物学家和比较解剖学家，只关心主要类群，在他的研究工作中几乎从来没有真正的接触过物种问题。即使在他晚年研究鱼类时，他也从来没有从种群观点来看待它们。他根本没有研究过后来使达尔文和华莱士转向进化论的那些证据。 居维叶是强调地层系列中很多断裂（断层）是由于激烈变化所引起的第一个地质学家。他发现连续的动物区系可能先是海洋区系，后是陆地区系，然后又是海洋，再是陆地。显然海洋是反复入侵的；而且不仅是暂时性洪水。“因此我们被迫承认大海不只是在这个时期或那个时期淹没了整个大地，而且必定还长期以宁静的姿态滞留在那里。…海洋的这种反复进退既不是缓慢的，也不是逐渐的；大多数是灾变（居维叶本人在大多数情况下用的是比较温和的“变革revolution”这个词，但多数英译用了“灾变或灾祸——catastrophes”这字），发生得很突然；这很容易证实，特别是最严重的灾变。”他随即引用在西伯利亚冰天雪地中发现的冻僵猛犸作为例子。“连同皮、毛、由一直保存到现在。如果它们死后不立即冻结，就会腐败而使尸体腐烂。”然而不仅动物区系证明了这种变迁的骤变性质，地质学也证明了这一点：“在以往的灾变中发生的地层断裂成碎片和地层整个颠倒过来已经足以说明这些灾变是突然而猛烈的，与最严重的灾变相仿。” 当时的化石记录有限，这有限的记录起初支持了下述结论：每次灾变都使发生灾变地区的所有动物区系遭到完全毁灭。没有任何物种的化石扩展到几个地层，至少对居维叶所熟悉的哺乳动物来说是如此。居维叶和Brongniart后来（1808）发现在同一岩层的连续层面上的动物区系变化是渐进的，主要差别是在某一特殊层面上最丰富的物种在两个相邻的层面上分布得不多或非常稀少。这一发现使得人们可以在相当远的距离内追溯地层。在居维叶的著述中曾暗示过他认为灾变多少是局部性的事件，这样有一些动物就可以从未受影响的地区移居过来。那时新发现的差异悬殊的澳大利亚动物区系支持了居维叶的观点，即完全不同的动物区系可以同时存在于地球上的不同地区。居维叶从来没有推测过灾变的原因，然而曾含蓄地表示灾变是像地震、火山爆发、大水灾、气候骤变以及造山运动（当时才开始被地质学家注意）等一类的自然现象。由之可以看出居维叶所说的灾变和他的追随者Buckland，d'Orbignv以及阿伽西等所指的比较起来还是很“温和的”。 对居维叶来说，不连续性的普遍存在是和进化学说的解释完全不相容的。拉马克和杰弗莱借助于有规律地出现自然发生来解释不连续性。在居维叶看来，这和当时已有的一切证据都不相符。所有的事实都表明生物只能来自其它生物。哈维（Harvey）的名言“一切生命来自卵”（“Omne vivum ex ovo”）也是居维叶的座右铭。 更为重要的是，进化概念和居维叶的任何生物都具有协调的结构的概念是完全对立的。每一物种都是根据上帝的旨意创造的，从一开始就为它在自然界中指定了特定的、不能逾越的位置。例如鱼类就被指定给水域环境：“这是它们在创造中被指定的位置。它们将居留在那里一直到事物的现存秩序遭到破坏为止”（《鱼类自然史》Histoirenaturlle poissons）。就居维叶来说，并不存在什么完备尺度（scale ofperfection），因为每种动物是完全适应于它在自然界中的特定场所的。如果他是达尔文同时代的人，他将会高兴地拥护达尔文的箴言“别说什么高级或低级！”这些想法促使他提出了他的著名（性状）相关原则（correlation principle，见第十章 ），根据这原则他概括出食草动物永远有蹄，食肉动物绝不会有角。只有形式（结构）与功能的某些特定的结合才是可能的，也只有这样的一些结合才能在自然界中实现。在居维叶看来，一种新习性能诱导出结构变化简直是不可想像的。特别是，他反对这种观点，即习惯变化后能够影响躯体的很多部分同时发生改变，却能保持一切器官的复杂而又协调的相互关系。另外，居维叶还认为结构的重要性高于功能和习性，只有结构改变了才可能要求功能也发生变化。 居维叶和变异 居维叶是一位卓越的博物学家不会不注意到变异现象，这就向他提出了如何调和他的本质论与这种认识之间的矛盾问题。他将变异性分为两个层次来解决这矛盾。一个层次表现为生物对诸如温度，营养物供应等环境因素的暂时性反应。这样的变异并不影响基本性状（特征），居维叶认为，如果用现代词汇来表示，则这种变异就是非遗传性的，也就是说它不影响物种的本质。他还认为最表面的性状是最容易发生变异的。 性质完全不同的另一种变异是重要器官，如神经系统、心、肺、内脏等的变异。按房维叶的意见，这些器官的结构在同一个纲和他所说的四大门中的同一类的动物中是完全稳定不变的。它们之所以必须稳定不变是因为任何一个主要器官的任何一种变异都将产生不平衡而导致严重后果。在稳定的性状中还包括区分物种、特别是化石物种与现存物种的性状。“由于这些化石物种与现在仍然存在的物种之间的区别被限制在一定限度内，我将指出这些限度比现在用来区分同一物种中的变种的要广泛得多，然后还要指陈这些变种受时间、气候或驯化的影响到什么程度”（《地球学说》，1813）。 任何研究都不支持居维叶所宣称的器官完全稳定不变以及它们在动物的较高阶元中所占的份量。如果这类研究是由唐维叶来进行，他将发现，和他所说的相反，在相近的种、属、科的动物中，其主要器官的相对大小和形状都有某些差异。然而即使他发现了这样的差异（就像他在解剖中所必然会发现的那样），他大概也会固执他的基本原则：每个动物都是被创造来占有它在自然中所指定的位置。 居维叶的大多数议论都是专门针对拉马克和杰弗莱的进化学说而不是一般地反对进化主义。他特别反对拉马克常常含糊地提到的进化连续性。声称“现今世界上的某种动物是直接来自原始的该种动物，并且用事实或正当推理去证明它当然是必须做的，然而按现有的知识水平谁也不敢去尝试这样做”（1829）。在另一个场合他还说，“如果物种是逐渐改变的，那末我们就应当发现这类逐渐变化的某些痕迹；在古生物与现代物种之间我们应该找到一些中间过渡形式，然而这种情况迄今还并没有发生。”如果拉马克是一个重机警狡猾的对手，他就可能会指出一系列的第三纪软体动物来回答这一挑战。就居维叶的化石哺乳类而言，则化石记录有限，当然是远远不能够构成一个系列来论证这一点，而且不少化石代表的是后来已经灭绝了的系谱的分支。拉马克当然不会利用这种论点进行辩论，因为他根本不承认灭绝现象。 居维叶在和杰弗莱以及自然哲学派的辩论中取得了胜利，因为他分清了有两种类型的相似。一方面是由于模式相同的相似（现在称为同源），另一方面还有另一种相似，例如蝙幅、鸟类、翼手龙、飞鱼的翼、这是由于功能相似。居维叶曾说：“如果鱼类和其它纲的动物在器官上有相似处，这只是指它们在功能上相似，这就是我们的结论。”奇怪的是。一遇到属于同一种解剖模式的动物时，例如不同种类的鱼，居维叶只强调它们的差异而完全忽视了显然并不是由于功能相同而形成的相似。他从不过问为什么同一模式的不同物种在基本结构上是如此相似。因而居维叶轻易地放过了对进化学说来说是强有力的比较解剖学上的证据。 更值得注意的是他没有从化石记录得出应有的结论，这在现在看来是明显不过的。由于居维叶对化石记录非常了解而且常常提出很有见地的问题，因而这就更令人惊奇了。他坚持认为化石不可能是岩石的自然产物而必然是过去存在过的生物的遗迹。和拉马克不同，他充分重视灭绝的重要意义：“无数的生物成为这些灾变的牺牲品…它们的种族甚至也灭绝了，除了博物学家难于辩认的某些断片外没有留下任何痕迹。”他认识到化石对了解地球的历史是多么重要。‘谁都知道关于地球学说的诞生完全有赖于化石；如果没有化石人们可能将会永远也不会梦想到在地球的形成中有互相连续的时期和一系列的不同作用。他并没有借助任何超自然过程来说明这些动物区系的轮替。“我不认为为了现有动物类群的存在而需要新的创造。我只强调，它们在古时候在自然界中并不占有相同的位置，它们必定是来自地球的某些其它地方。”化石还向居维叶提出了下列一连串问题： 是否有动、植物只限于特定的地层而在其它地层中无从发现？哪一物种首先出现？随后又是哪一种？这两个物种有时是否相伴出现？在地层的古老程度之间，化石和现有生物相似或不相似之间是否有恒定不变的关系？在化石之间和与之最相似的现有生物之间是否存在着同样的气候变化关系？这些动植物是在发现其遗迹的地方生活还是从别的地方移过来的？它们现在是否还分布在什么地方或者已经部分地或全部消灭？ 居维叶本人对上述大多数问题作出了部分或完整的解答，但是他最后还是否认从某种动物区系到较高层次地层的动物区系的进化演变，或者更一般地说，他不承认在全部地层系列中有进化演变。只要是其它地区或其它洲的地层学还不明了时是可以有这种否定意见的，还可以设想新的动物区系是由于从其它地区迁入的结果。然而进一步的地质学勘探表明全世界各地的化石序列都很相似。用现代的地层学术语来说，就是有典型的古生代、中生代、早第三纪和晚第三纪的动物区系。正像我们所知道的，恰恰是居维叶本人论证了在最高地层的化石隶属于仍有现存代表生物的种或属，但是地层序列越深，化石就和现有生物的差别越大。在中生代地层中发现了很多与现代爬虫类无关的特殊爬虫（如恐龙、蛇颈龙、翼手龙），而哺乳类则只在更高层次中才出现：它们一旦出现，其头一个代表类型就和现存的物种全然不同。然而居维叶却如此坚决地拒绝承认动物的任何阶元，不论其阶元高低，以致于其化石序列并没有为他带来进化信息。 后来居维叶竟然干脆拒绝面对现实。动物通过地质时间而演变进展已经成为确凿无疑的事实，问题是要解释其原因。看来只有两种可能：或者是老的区系演变并进入幼年区系（这是居维叶坚决不同意的），或者是新的区系是在每次灾变后重新被创造的。接受后者就将把神学引入科学，这又是居维叶所拒绝的。因此居维叶就采取了鸵鸟政策，干脆不去过问这恼火的问题。 就人类而论，居维叶接受了笛卡尔的意见，认为在性质上人类和一切动物不同。和亚里斯多德以及其它早期解剖学家相反，他反对这样的观点，即动物学包括（“下贱的”）动物和（“完善的”）人类的比较。对人类的研究和对四大门动物的研究完全是两回事。人类是如此特殊不可能指望在化石记录中去发现它。的确，当居维叶去世时（1832）还没有发现人科（hominid）化石，事实上甚至也没有发现任何灵长类化石，第一个古人猿化石直到1837年才发现。 居维叶的关于生物世界的概念总的来说其内涵是一致的，虽然也有某些矛盾和重要的偏见。要放弃本质论者的模式并运用新事实去发展一种代替模式就要求具有真正的革新思想。居维叶并不是这样的人物。正如Coleman指出的，居维叶实质上是一位保守派人士，现状的拥护者。虽然他的知识渊博，勤奋，思想锐敏，口才流利，但并不是一个革命的知识分子。在他去世以后，事实与资料迅速积累的结果使得非进化的解说更加使人难以相信。然而居维叶的一些追随者如阿伽西，Owen，Flourens，以及d’Orbigny等则更不谦虚谨慎，而且比居维叶还更加教条化。这就使得他们去支持灾变论的真正狂热。就居维叶本人而言，虽然他在和具有进化思想的对手作战时他取得了一连串的胜利，但是他去世得太早，没有来得及发现他输掉了整个这场战争。 在19世纪的前半期英国的情况在很多方面与法国及德国的根本不同。例如，自然科学全部由地质学支配；在1790年到1850年之间世界上没有别的国家对地质学作出的辉煌贡献赶得上英国。同时英国在科学与基督教教义的亲密联盟上也很独特。英国大学的科学课程的大部分教学工作是由神职人员担任，一些著名的科学家继承了由牛顿、波义耳、瑞等建立的传统，同时从冀科学和神学的研究。 虔诚促使物理学家对造物主权力表现的侧重点与生物学家大不相同。宇宙的秩序与和谐促使物理学家探寻造物主所设置的规律和宇宙运行的制度。自然界中一切都是有原因的，不过这是第二位原因，它是由第一位原因、造物主、所设置的规律（定律）来控制的。物理学家为了能最好的侍奉造物主就要研究这些规律及其作用。 生物学家（包括博物学家）也研究造物主的功德，但他的侧重点并不是什么机械性活动如落体的运动或行星绕太阳运动，而是生物的奇妙适应现象。这些适应现象可不是那样容易用一般规律（如引力，热，光和运动）就能解释。几乎所有生物的奇妙适应现象是如此独特，如果说它们是由于“规律”产生的那就未免荒谬可笑。但是应当怎样来解释这些现象呢？看来它们是那样特殊只能用造物主直接干预才能解释。因此，生物的功能活动，它们的本性与多种多样的相互作用为设计提供了充分证据，并为造物主的存在构成了无可置疑的证明。舍此而外，生物界的一切奇异适应现象怎么能出现？ 这两类不同的研究者（物理学家和生物学家）所采取的途径也完全不同。上帝在创造的同时制定了规律然后即行放弃权力以利于第二位原因，这样的上帝较之博物学家的上帝要遥远得多；博物学家将上帝的设计印记保留在生物活动的每个细节上。可以这样说，自然神论（deism），信奉一个非人格化的、规律之神（而不是天启之神），几乎是物理学发展的必然逻辑结果。另一方面，博物学家则采取了一般称之为“自然神学”（naturaltheology）的信仰。自然神学认为一切结构的适应性以及生物的相互作用中表面上的完善无缺正是造物主设计的证据。自然界的一切是上帝的智慧、无所不能与大慈大悲的精制品或无从改动的杰作。还有什么比研究他的作品更好的办法来向我们的造物主表示敬意？就瑞来说，研究自然就是真正“为神性作准备”。的确，研究自然的奇观成了当时遍布英国的无数乡村牧师所热衷伪爱好。 英国的自然神学在好多方面和大陆的自然神学有所区别。德国的物理神学是以人为中心。上帝是为了人类的利益而创造了世界，每一种创造物的职能是对人类有用。人类只是在创造已经齐备之后才出现在地球上。英国的自然神学更加强调整个自然界的和谐协调，这就导致了在一切相互适应中研究造物主的设计。英国自然神学之所以长盛不衰很可能是由于它的更加引人的概念化。当自然神论和启蒙运动的浪潮在大陆席卷物理神学而去时，在英国自然神学干18世纪时却保持了它的充分活力（尽管有休谟的贬议），并在19世纪的前半期由于Paley的著作《自然神学》（1802）和八篇Bridgewater论文（1833—1836）的出版而出现了一个新高潮。在这八篇论文中，八位作者运用不同的科学论题以广博的学识和彻底的严肃性论证了“在创造中显示的上帝的权力，智慧与仁慈”。科学和神学在当时的许多科学家中已经是单一的课题，如地质学家Sedswick，Buckland，Murchison，博物学家阿伽西，甚至他们的科学论文也是自然神学中的课程。莱伊尔的《地质学原理》也不例外。 对于一个别世纪末期的科学家来说，使他感到特别惊奇的是自然神学家以同样的态度自愿接受“超自然的证据”和自然证据。创造不仅作为事实被接受，而且上帝随后对世事的干预也是如此，只要这种干预是上帝愿意的。 然而自然神学与科学之间的联盟最终也产生了困难和矛盾。客观科学原则和试图借助于超自然力量进行干预之间的矛盾愈来愈多。特别是要调和退化器官、寄生虫和传染病以及像里斯本大地震那样的毁灭性灾变等等的出现和仁慈的造物主的设计之间的矛盾越发无法调和。我们即将看到达尔文在《人类起源》一书中的很多论点就利用了这些矛盾。为了解释化石的序列和世界范围的地理分布格式而提出的一些辅助性假说虽然能够暂时延缓自然神学的衰落，然而并不能阻止它最终的衰亡。 批评不仅来自科学界也来自哲学界。休谟在《关于自然宗教的对话》（DialoguesConcerning Natural Religion，1779）一文中明确指出自然神学既缺乏科学根据又缺少哲学基础，康德在《判断力批判》（1790）中反对缺乏判断力的目的论。但是这样一来就留下了一段诠释的空白，因为在自然选择学说提出之前，科学对适应现象并没有满意的解释，而拉马克的推测又完全无法使人信服。事实上很多虔诚的科学家兼哲学家如莱伊尔、Whewell，Herschel，和塞吉威克等似乎非常害怕自然解释，害怕它会破坏道德基础。这也许是自然神学在英国于《物种起源》出版之前一直继续存在的主要原因。自然神学在进化主义的历史上扮演了一个特别暖昧的角色。达尔文的最坚定的对手是自然神学家，而只要把设计换成自然选择，则自然神学家绘声绘色描述的生物适应现象就为进化提供了一些最有说服力的证据。 进步主义（Progressionism） 将地质学包罗进自然神学中去是英国的特点（Gillispie，1951）。它是企图调和地质学和古生物学（即化石学）的新发现与圣经创世纪的传说和设计概念之间的矛盾。通常引用来论证地质学事件和摩西的记载是一致的两项证据是：第一，化石记录中没有人类（人的创造是创造的最后一幕）；第二，遍及整个地球的“大洪水”（GreatDeluge）的证据。 早在18世纪布鲁门巴赫就已经怀疑过只有一次洪水。当一个又一个化石区系的记录建立起来后，发现前后区系之间几乎都由空白地带隔断。在居维叶的相当温和的解释（见8．2）中，区系的破坏或消亡被看作是“变革”，但在其追随者中则反复灾变的概念占了上风。虽然居维叶绕过了区系轮替的问题，但在他的一些追随者之中则强调在每次灾变后就又发生新的创造，而且每一次后续的创造反映了变化后的世界情况。这一概念被称为进步主义（Rudwiek，1972，Bowler，1976）。从某种意义来说，它是神创论者对自然阶梯的一番新打扮或改造。 动物区系随时间进步的实质是逐渐才了解的。居维叶的发现主要涉及哺乳动物区系的第三纪变化。当发现了大型化石爬行类（开始时多数是海洋爬行类）之后才了解它们生活在比哺乳类更早的时期（即中生代，因而在英国牛津发现了侏罗世哺乳动物使人不禁感到愕然）。在以前的较晚古生代岩石中含有鱼类化石，而在更早的矿床中则只有无脊椎动物化石。当时的激烈争论涉及到进步的原因（按神创论观点）并提出哪些生物是“低级的”或“高级的”，人类是否进步的终点等问题。每位学者都有自己的看法。阿伽西及其部分学生抱有这样的奇怪观点，认为在前一次灾变后的每一次新创造都反映了上帝对他自己的创造的当前看法，动物区系的更替表示了在上帝心目中创造方案的逐渐成熟。他没有意识到这种观点是多么亵读神祗。它一再暗示上帝创造了一个不完美的世界，为了下一次创造得更好，他不惜将之彻底毁灭掉，然而一次又一次地失败，直到他的最新近一次的创造。 长期以来，由T．H．赫胥黎提出的“当把均变论的原理应用于生物学时就必然导致进化”的观点在英国历史学家中已成为既定原则。由于莱伊尔是均变论的积极拥护者，所以就有人认为达尔文的进化思想是直接来自莱伊尔。当我们发现均变论者莱伊尔是多么强烈地反对进化思想后上述说法就益发可疑。赫胥黎论点的缺点只是近年来才由Hooykaas，Cannon，Rudwick，迈尔，辛普森等人指出。然而19世纪20年代和30年代的地质学论据对某些生物学家的观念形成极其重要，对这些生物学家来说，地球上的生命的历史是一个重大问题。尽管主要涉及到地质学，但是在讨论达尔文进化思想的由来时，介绍均变论却是必不可少的前提。 均变论和灾变论这两个词都是由英国哲学家William Whewell于1832年在评论莱伊尔的《地质学原理》一书时所造的新词，指的是地质学中两个对立的学派。实际上这两个词常引起误解，因为主要问题并不在于是否发生灾变而是地质学上的发现究竟是支持Hutton及莱伊尔的稳定态世界学说还是支持包括灾变论者和进步主义者在内的其它大多数地质学家的定向论（directionalist theory）。定向论者的主要论点是地球上的生命随着地质年代的变迁发生了变化。这是一个相当新的概念，是居维叶在巴黎盆地发现了化石以及随后显示出的连续地层往往具有十分不同的动物区系，这些区系又时常被猛烈的断裂将彼此分隔开；而且低层（早期）的区系主要含有（或完全是）灭绝动物等等一系列发现的结果。而且定向论还认为这些变化是进步型的，这可由无脊椎动物-鱼类-爬行类-哺乳类的序列看出。Adolphe Brongniart的植物地层学也支持这种进步型序列的存在。他区分了三个时期：第一期（石炭纪）的特点是原始隐花植物茂盛；第二期（中生代），裸子植物（及少量的隐花植物）；第三期（第三纪），被子植物开始占优势。无论是在动物或植物中，“最高等”的类型都在地球史的最后出现。莱伊尔否认这种进步（型）存在，而后来当他承认它时，便又解释为是一个循环的一部分，到头来又会反转过来（Ospovat，1977）。 均变论这个词指的是比灾变论要复杂得多的一套学说。实际上它隐含有至少六个概念或原因。 表1试图将两个对立阵营的最明显的差异列举出来。正如表2所指陈的，莱伊尔除了在一种情况下以外都拥有a；但在灾变论者之中却可发现在各种不同的选择之中有不同的调配。值得注意的是，在我看来达尔文的模式更接近于拉马克而不是莱伊尔。但是我必须提醒读者，我的分类是相当主观的，也可以有其它的分类办法。 虽然这里分出的均变论的六种成分中的大多数主要只和地质学家有关，但是作为对表1所采用的类别的说明，可以对之作扼要的解释。 （1）自然主义（Naturalism）。所有参与争议的学者毫无例外的都是虔诚的基督徒，意见相左的唯一问题是他们所设想的上帝对其事务的干预程度。在两个阵营中都有一些人认为在创造之后只有第二位原因在起作用。一切创造，不论是最初的一次性创造还是在每次灾变后的多次创造，显然都是造物主的直接作用。莱伊尔认为世界上的一切地质过程都是第二位原因活动的结果，不需要超自然干预，莱伊尔的批评者则批评他不能前后一贯始终如一地将这原则运用于引进新的物种上，而这一引进新物种 表1均变论的组成部分 现象或过程 （1）原因的神学性质（自然主义或超自然主义） 均变论者的观点： （a）自然主义的（即使最初是强调上帝直接干预，现在则认为是由于第二位原因） （b）总体来说是自然主义的，但是容许上帝偶然干预 灾变论者或定向论者的观点 （C）始终容许上帝直接干预 （2）通过地质时期表现的原因（现实主义） 均变论者的观点 （a）同样的原因（物理定律）贯彻始终 灾变论者或定向论者的观点 （b）不同的原因在地球历史的早期起作用 （3）构成原因的力量强度 均变论者的观点 （a）和现在一样始终是同样强度 灾变论者或定向论者的观点 （b）不规则，各个地质时期有变化 （C）随地质时期稳步下降 （4）结构原因 均变论者的观点 （a）始终相同 灾变论者或定向论者的观点 （b）在以前的某些地质时期中不相同 （5）变化速度（渐进主义） 均变论者的观点 （a）某些变化是渐进的，但有些变化很突然（骤变） 灾变论者或定向论者的观点 （b）很多是真正的激剧变化 （6）世界的定向变化 均变论者的观点 （a）不承认；世界永远处于稳定态，最多是循环式变化 灾变论者或定向论者的观点 （b）赞同；世界在历史上是变化着的，而且或多或少是有方向的 表2进化主义的支持者和反对者以及他们对均变论的各个组成部分的采纳情况〔a、b、c的涵义见表1〕 ┌───────────────────────────┐ │ 均变论的各个组成部分 │ ├───────────────────────────┤ │ 1 2 3 4 5 6 │ ├───────────────────────────┤ │莱伊尔 b a a a a a │ │达尔文 a a a b a b │ │拉马克 a a b b a b │ │阿伽西 c a b b b b │ └───────────────────────────┘ 红色：达尔文赞同拉马克，反对莱伊尔。 蓝色：达尔文赞同莱伊尔，反对拉马克。的过程尽管莱伊尔反对却具有特创论的一切表征。 （2）现实主义（actualism）。这一原则声称同一种原因（物理定律）在全部地质时期中都起作用，因为世界的内在特征永远保持相同。这一原则的最重要结果是，正如莱伊尔在《地质学原理》的副题中所表述的，“试图按现在起作用的原因解释地球表面的以往变化”是合理的。 （3）构成原因的力量强度（Intensity of causal forces）。莱伊尔以及其它极端均变论者主张地质力的强度在任何时间都相同，而且时间因素将在某个时期引起强度增加的现象。他的某些对手认为由于地球冷却地质现象（如火山活动，造山运动）的强度稳步下降。还不清楚是否有些学者支持第三种可能，即地质现象的强度显示不规则的上升或下降。（4）结构原因（Configurational causes）。这词是由辛普森提出，指的是同样的因素由于组合方式不同有可能产生十分不同的结果，彻底或正统的均变论者完全忽视了这种可能性。地球大气层由还原性转变成氧化性，不规则的冰河时期的出现，板块构造对大陆面积以及大陆架浅层海域范围的影响，火山活动程度等都属于这个范畴。因此，地球上现有的物理条件并不一定准确地反映了地球早期历史的条件。如果忽略了结构原因，像生命起源这样的问题就无法解决。莱伊尔却首先注意到了大陆位置变化对气候影响这个结构原因（Ospovat，1977）。 （5）渐进主义（Gradualism）。在灾变论兴起以前，大多数学者认为地球表面的历史性变化是渐进的。莱布尼茨、布丰（部分地）、拉马克以及达尔文的多数先驱都持有这种观点。在发现了地层经常发生断裂之后，拥护渐进主义就变得越发困难。莱伊尔的均变论的最大功绩在于尽管有了不少新发现仍然强调地质变化的渐进性。莱伊尔和随后的达尔文都充分意识到地震、火山爆发能产生剧烈效应，然而这些效应和某些地质学家提出的灾变比较起来还小几个数量级。近代地质学研究表明，地球过去历史上的某些事态实际上完全可以看作是灾变（Baker，1978；Alvarez，1980）。 （6）定向主义（Directionalism）。莱伊尔从Hutton处采纳了稳定态世界的概念；这个概念被Hutton（1795）表述为“没有开端的遗迹，也没有结束的期望”，而且这概念在苏格拉底以前的哲学家中是普遍盛行的。莱伊尔的反对者则认为一切证据都表明地球历史有一个定向的（如果不是进步的组成部分的话）组成部分。这一点（而不是其它五点）是莱伊尔和其它所谓的灾变论者的基本分歧（Rudwick，1971；但另见Wilson，1980）。 达尔文从均变论中得到了什么 近年来的某些分析研究表明，不论达尔文在知识上受惠于莱伊尔有多么大，均变论实际上在其进化论的发展上所起的阻碍作用要比促进作用大得多。渐进主义，自然主义与现实主义是从布丰到康德和拉马克时的流行概念。莱伊尔的均变论最突出的特点是他的稳定态（和循环式）学说，这是和进化学说完全对立的。 莱伊尔不仅是一位地质学家，细读他的《地质学原理》就会发现他对生物学、包括生物地理和生态学（“生存竞争”），是多么精通。当谈论到生物学问题时他极富权威性，然而，从现在回顾，他的神创论和本质论很明显地将他导向自相矛盾的地步。 莱伊尔学过法律，在他进行科学辩论时往往对对立观点采取极端（如果不是讽刺）态度。因此他时常对灾变论者陈述中的个别错误进行猛烈攻击而不顾其中有充分证据的定向变化，例如地层序列中的化石内容与含量。 很明显，他以为他的对手提出了一种严格按自然阶梯的化石序列，并洋洋自得地认为这已被在保罗纪地层（“在爬虫时代”）发现了化石哺乳类所否定，而没有认识到这些是三锥齿兽（triconodonts，一种古兽）化石，因而与定向系列十分符合。他否定拉马克的关于趋向于完备的内在倾向学说是对的，但他忽视了拉马克还提出了另一类进化，即不断地按永远变化着的环境（“情况”）进行调整，这当然不可避免地会归结为不断的进化演变。就莱伊尔这位本质论者来说，这种不断的进化是毫无意义的。 由于T．H．赫胥黎错误地声称莱伊尔的均变论必然导致达尔文主义以及Whewed使人容易误解的提出均变论和灾变论这两个词，因而莱伊尔的著作长期以来完全被人误解。他的稳定态世界并不是完全静止的世界，而是经历着与大陆的运动和气候变化相关的永无休止的循环。灭绝是变化着的世界不再适宜于某些物种的必然结果。当然，在稳定态世界中消失的物种必须通过“引入”新的物种来代替。由于灭绝而物种消失以及它们被新物种代替都按稳定不变的速度进行，所以莱伊尔坚持他是遵循严格的均变论者的原则的。 对进化主义的历史最关重要的不是莱伊尔的均变论而是他把重点从拉马克对进步、日益增加的完备性以及“垂直进化”的其它方面的含糊臆测转移到物种的具体现象。物种灭绝的原因是什么这个问题引出了各种各样的生物学问题。这些问题以及取代的物种是怎样引入的问题正是达尔文在贝格尔号航行时和航行后阅读《地质学原理》时所遇到的一些问题。由于莱伊尔的著作这些问题成为了达尔文研究方案的中心。 莱伊尔和达尔文的这种关系指陈了在科学家之间经常发生的的一种几乎是教科书式的关系。就是“先驱”的副本。人们往往正确地谈到拉马克虽然是一位真正的进化论者，但实在并不是达尔文的先驱。达尔文怎样也不能说是奠基在拉马克的基础上，毋宁说是在莱伊尔的基础上，然而很难将莱伊尔称作达尔文的先驱，因为他顽固地反对进化，他是一个本质论者、神创论者，他的整个概念框架和达尔文的毫不相容。然而他却是明确地把注意力集中于物种在进化中的关键地位的第一个人，并促使达尔文选择那条途径去解决进化问题，虽然后来证明莱伊尔提出的解答是错误的。应当怎样称呼指点了道路然而在传统意义上却又不是先驱的人呢？类似的情况是粗自己在地理成种作用和生物学物种的研究工作中是由于反对Goldschmidt提出通过系统突变解决成种作用的问题而深入开展的。在科学史上的确有很多事例表明一个先驱者提出了问题却得出了错误的答案，反对这种答案反而倒导致了正确的答案。 我在较早（Mayr，1972）的一篇文章中曾分析了是哪些思想概念阻碍了人们更早地接受进化论。这包括自然神学和神创论与本质论的密切结合。奇怪的是，在这种概念框架中科学知识的进展反倒日益需要借助于起自然力量来作出解释。例如，地层学家所发现的连续的动物区系要求放弃唯一的一次性创造的概念。阿伽西竟然敢于提出地球上生命的灭绝总计有50—80次，并且有同等次数的新创造。既使是像莱伊尔这样严肃谨慎的人也往往将自然现象归因于创造。这就把进化的事实排除于科学分析领域之外。当然，在创造中没有不可能的事情。莱伊尔曾说过：“看来创造需要全能（无所不能），因此我们无法对之进行评价。” 钱伯斯的《遗迹》 自从莱伊尔在《地质学原理》一书中击败了拉马克之后，进化主义似乎已在英国科学家的思想中绝迹。对进化主义的排斥是普遍的，从像Whewell和Herschel这些哲学家到地质学家、解剖学家、植物学家都是如此。看来人们对世界是由一位熟练的设计师创造的自然神学观点已感到心满意足。在这种和平的维多利亚时代气氛中，1844年爆炸了一颗震动了整个英国知识界的炸弹，它就是《创造史的遗迹》（Vestiges of theNatural History of Creation）一书的出版。这书的内容是如此的离经叛道以至于作者想尽办法不落姓名。每个人都在猜测作者是谁，猜测的对象包括莱伊尔、达尔文，甚至维多利亚女王的丈夫。反响是巨大的，剑桥大学教授、地质学会会长塞吉威克简直是暴跳如雷。他用了四百多页的印刷品来宣泄他的不满，其心情可用下面的话代表：“世界绝不能容忍这样的是非颠倒，我们决心和任何亵渎我们的庄重原则和社会习俗的言论和行为血战到底…我们的座右铭是一切事物如果要有任何益处就必然各安其位…如果我们贤淑的仕女不愿意用解剖学家肮脏的小刀来站污她们的手指，她们就不能倾听这个作者的诱惑来毒害自己的欢乐心灵和淑静感情，这个作者是戴着虚伪的哲学面具出现的。”毫不奇怪，由于这样的广告式宣传，《遗迹》在当时成了畅销书，在1844年到1860年之间竟然出版了11次，头十年的销售量（24，0O0本）远远超过了莱伊尔的《地质学原理》或达尔文的《物种起源》，后者在出版后十年间只出售了9，500册。 《遗迹》的作者究竟是谁，一直到作者于1871年去世后才弄清楚，原来他就是《钱伯斯百科全书》（Chambers'Encyclopedia）的著名编辑罗伯特·钱伯斯（RobertChambers），他同时也是很多通俗读物的作者。钱伯斯虽然博览群书，知识面广，但他毕竟是个业余爱好者，一个外行，并具有外行的一些弱点。然而在当时许多著名的英国科学家（除还没有发表著作的达尔文以外）只见树木不见森林的时候正是他看见了森林。奇怪的是，不是无神论而是自然神论使得他提出进化观点。他曾经说过，如果在神创论和造物主制定的一般规律的作用之间进行选择，“我认为我宁愿选择后者，因为它更加显示了上帝的权力和尊严。”由于在非生物界中没有什么“不可以用自然的一般力量的作用来解释，”那么为什么不可以考虑“植物和动物也同样可以按自然方式产生。”他反对生命的起源和发展超越了我们的探究能力的看法。“我非常不愿意相信自然界中有什么东西出于任何原因而限制探索……并且深信我们的关于造物主的概念绝不会由于我们进一步了解了上帝的所作所为而受到损害。” 他的研究最后导致他提出“进步性发展原则（Principle ofProgressiveDevelopment）作为我们日常所见的自然界中缓慢而又渐进的运动或倾向的最简明解释，这种解释是诉之于科学、联系于科学，而不是以无知的教条式臆测为根据的。”钱伯斯从当时已有的证据中清醒地看出了两点：（1）世界上的动物区系是通过地质时期而进化的，（2）变化是缓慢、渐进的，和环境中的任何灾变无关。 尽管钱伯斯对拉马克也有所贬议，但是他的主要论点和拉马克原来的学说在很多方面相同，即进化路线是逐渐完善的。除了也提出了进化以外，钱伯斯决不是达尔文的先驱。 钱伯斯将他的证据列之如下： （1）化石记录指陈最古老的地层不合生物性遗物，随后的地层则是无脊椎动物化石的时代，其次是鱼类作为唯一的脊椎动物化石的时代，再其次是爬虫类，但还没有鸟类和哺乳类，等等。 （2）在一切动物的主要门类中都是从简单进（步）为复杂，“最高级和最典型的类型总是最后才出现。” （3）比较解剖学的研究表明，各种主要类别的动物都具有基本协调统一的结构。 （4）由冯贝尔（von Baer）的胚胎学研究表明胚胎都要经历较其更原始的相近生物相类似的阶段。 虽然钱伯斯的议论有很多错误与概念不清之处，但他在斟酌证据时所显示的大量常识却是当时反对进化论者的著述中所极度缺乏的。在分析古生物学家Pictet（当时他还反对进化观点）的论点时，钱伯斯不禁叫道“像他这样的专家竟然这样难于接受由自然规律导致的动物区系变化真是令人难于想像。” 钱伯斯真正做到了的事情是将均变论的原则应用于生物界。反映在自然系统中的动物等级结构如果不接受进化论就毫无意义。这正和讨论化石记录一样，他的论点和达尔文在《物种起源》中的论点十分相似。和达尔文一样，他一直反复强调有多少现象，如退化器官，是可以用进化的结果来解释，但用神创论观点看就毫无意义。根据所有这些证据，“作者领悟到进步性发展原则是假定的生物起源历史。” 上面这些看来都是非常合理的，然而钱伯斯的批评者们，包括当时英国最著名的一些科学家，却把他批评得一无是处。例如赫胥黎就曾写过一篇措辞激烈的评论，后来赫胥黎本人也感到过意不去。这些批评者很容易地就指出钱伯斯所提出的进化机制十分荒谬，因为钱伯斯所依据的是普遍而又经常的自然发生。重演是他的学说的根据之一，进步性发展的整个概念奠基于与“发生”（generation）相类似的，即和个体发生（ontogeny）相似的基础之上。和很多业余爱好者相仿，钱伯斯非常容易上当受骗。他还用各式各样的民间传说和神话来支持他对自然发生的坚信不疑。然而他有时又能作出非常精辟的猜想。例如，他认为自然发生不再会出现，原因之一可能是由于它是“一种完全由情况（或条件）决定的现象，情况是暂时的，因而结果也是暂时的。”当然，这就是人们目前所接受的关于生命起源时的情况的解释。 钱伯斯虽然是19世纪达尔文以前的唯一的英国进化论者，但是他并不值得更多地加以介绍。他曾影响了一些人并使之转向进化主义，其中最重要的是华莱士（A．R．Wallace）；斯宾塞（Herbert Spencer）显然也受过影响。他使德国哲学家叔本华（Arthur Schopenhauer）和美国诗人及散文家爱默生（R．W．Emerson）深信进化思想。毫无疑问很多人是通过钱伯斯才习惯于进化思想的。甚至达尔文也承认，“在我看来（《遗迹》的出版）在这个国家中对引起人们对这个问题的关注和消除偏见起了非常好的作用。”就达尔文来说还有另外的理由，即对《遗迹》的批评为达尔文提供了反对进化的观点的详细目录，这些反对观点或意见达尔文在《物种起源》中都特别谨慎地作了答复。 从《遗迹》一书中科学史家可以得出两点影响深远的概括性结论：首先，缺乏专门知识的外行钱伯斯在当时所有的有资格的专家被表面上的矛盾所困惑时（达尔文除外，他将他的发现扣压了二十年才发表）却清醒地察觉了一个复杂现象。其次，钱伯斯清醒地领悟并很好地描述了进化过程，虽然他对进化过程的解释不仅是错误的而且有时还是幼稚的。人们所常说的除非同时作出了解释否则就不能提出科学学说的说法显然是不合实际的。达尔文也是一个例子；他提出了遗传变异的无限性并以之作为他的自然选择学说的基础，然而他的关于遗传学说的全部意见或判断都是十分错误和不充分的。 就钱伯斯而言，最令人吃惊的也许是他在英国的孤立无援。他几乎没有支持者，只有欧文（Owen）对他并不持全然否定的态度（Millhauser，1959）。实际上当时所有的英国知名科学家都公开反对进化，不仅像Buckland，塞吉威克，Whewell这样一些自然神论者，而且达尔文的朋友莱伊尔，霍克以及赫胥黎等也都如此。尽管有利于进化论的证据一直在增加，然而英国的舆论气氛竟然是如此强烈的反对进化思想以致没有博物学家对之进行认真考虑。这要求一种实在的努力去改变舆论气氛，而不是像钱伯斯这样的业余爱好者的浅尝即止，这种努力直到1859年才出现。 斯宾塞 时常有人提到在提出进化学说这一点上斯宾塞要早于达尔文，然而这种说法并没有多少根据。对斯宾塞来说，进化是一个形而上学的抽象原则。斯宾塞学说的空洞性可由他的定义清楚看出：“进化是物质和伴随的运动散逸的整合统一，在这整合过程中物质从不确定的、不联贯的均一性转变为确定的、联贯的不均一性；与此同时被保留的运动也发生了相应的改变。”在讨论进化时强调物质，运动以及力是18世纪类型的对生物系统终极原因所作的物理学家解释的典型例子，和真正的生物学毫无关系。当斯宾塞于1852年第一次发表关于进化的文章时对生物学知之甚少，他所依据的是钱伯斯的《遗迹》和莱伊尔对拉马克的反驳。和钱伯斯相仿，斯宾塞也是从个体发生的类比得出他的进化概念。他将这些程序目的性现象转变成目的论原则，后者冒充了启蒙运动中Condorcet与其它哲学家所采取的进步原则。 斯宾塞的观点对达尔文思想并没有积极影响，反之，他的观点后来倒成为引起某些混乱的原因。斯宾塞曾建议用“最适者生存”（survival of the fittest）来代替自然选择，他又是获得性状遗传在英国的主要支持者（在他与魏斯曼的著名辩论中）。最糟的是，他后来成为了奠基于残酷无情的生存竞争之上的一种社会学说（一般称之为社会达尔文主义，很容易引起误解）的主要代言人（Hofstadter，1955）。 在一本生物学思想史中完全不提斯宾塞也是十分合理的，因为他的正面贡献等于零。然而由于斯宾塞的观点更接近干某些普遍的错误概念，因而对人类学、心理学以及社会科学都具有重要影响。对上述领域中的绝大多数学者来说，在达尔文之后的一个多世纪中“进化”这个词意味着朝向更高水平和更复杂化所必要的进步，这也就是斯宾塞（而不是达尔文）所理解的。这一点必须强调以便消除这种持续很长时间的荒诞说法。遗憾的是；现在仍然有少数社会科学家把这种斯宾塞式的思想强加于达尔文。 进化主义在德国是沿着一条不同于英国和法国的途径而兴起的，这有几个原因。早在18世纪由于Wolff和Reimarus的影响，自然神学在德国已发展到极点，而且远比英国的“干预论者”的自然神学更加自然神化。德国从赫德（Herder）到18世纪40年代没有继续致力干自然神学的发展而是经历了一段热情洋溢的浪漫主义时期。这是一次乐观主义的运动，到处都可以看到发展与进步，一种奋勉向上、向更完美水平的精神；从而培育了从自然阶梯导源的观念以及从启蒙运动哲学家之间广泛流行的进步概念所形成的思想观念。这一运动产生了哲学的一个特殊分支或学派，“自然哲学派”。现在也许还不十分清楚究竟各种不同的浪漫主义运动，特别是自然哲学派，在多大程度上背叛了还原论和牛顿主义的机械论。对这一点谁也不如歌德在他的一些著作（特别是《色彩学》一书）中说得那样清楚。将生物界每一现象和每一过程还原为运动和力，或者还原成热和引力，对绝大多数博物学家来说当然是不能接受的，他们提出了各种各样的供选择的办法。例如，他们可以倒退回到自然神学并且按创造和设计的观点来解释一切事物。凡不愿意求助于上帝来解释自然界一切的人们则苦心设计了一种新的、强烈受到莱布尼茨影响的自然观，它特别强调性质、发展、独特性，通常还有一个结局性的部分。谢林（Sch elling）和奥肯（Oken）的过激言辞如果没有对牛顿主义的“无情”机械论的普遍憎恶也不会受到人们如此热情的欢迎。自然哲学派主要是对复杂的生物现象作幼稚的机械论解释的一种反作用，对这种头脑简单的物理学家解释是无从接受的。由于自然哲学派的最著名的代表——谢林、奥肯和卡洛斯——最终是本质论者，因而根本不可能提出共同祖先学说。然而他们全都大谈特谈发展，这发展指的是两种截然不同的过程中的一个：或者是展示一种事前即已存在的潜力（而不是去改变模式本身），或者是由骤变产生新模式（通过非生命物质的自然发生或现有模式的自然发生）。这一类文献，尤其是奥肯的著作，有很多是空想的（如果不是滑稽的话）。绝大多数结论都以类比为基础，而且大多是荒唐可笑、牵强附会的类比。 评价这些文献及其持久的影响非常困难。有些历史学家的结论是它阻碍了进化主义进入德国，而另外一些历史学家则认为它为进化主义在德国的发展铺平了道路，达尔文及其进化论在德国比其它任何国家更受欢迎就由于此。在德国和达尔文以前的英国之间有明显的区别倒是确实的。在英国没有一个有名望的科学家相信进化，而接受进化观点在德国却显然是很普遍的。胚胎学家冯贝尔于1872年曾讲过，在他的1828年的一篇文章中“我曾着重表明我自己是反对当时占支配地位的演变学说（theory oftransmutation）的。”1834年他再一次谈到他认为“一切动物通过互相转化而发展是不可能的，”然而就在同一文章中他对以前由布丰和林奈所阐述的观点：一个属中的种“可能来自一个共同的原型”表示赞赏‘’。 在J．F．Meckel（1781－1833）主编的大型比较解剖手册中有一定的篇幅专门讨论进化，特别是关于新物种的起源。他列举了四种可能机制：（1）经常发生的自然发生；（2）倾向于变化的内部冲动；（3）环境的直接影响；（4）杂交。在他的陈述中最值得注意的是他把进化归因于自然过程视为理所当然，甚至根本没有提起上帝或创造。这和同时代的英国的气氛是多么不同！ 有一些历史学家（如Potonie，Schindewolf，Temkin）提出了很多德国早期进化主义者，这些人的名字过去一直湮灭无闻。坦白的讲，要公正的评价这四人（如kielmeyer，Tiedemann，Reinecke，Voight，Tauscher，Ballenstedt等）以及其它一些在1793年（Kielmeyer）到1852年（Unger）出版过有关著作的人很困难。因为这些人的著作是高明观点与荒谬思想的特殊大杂烩，看来它们往往反映了布丰，赫德，拉马克，杰弗莱和居维叶的著作观点，但又从不注明出处。需要非常仔细的比较分析才能确定这些作者的著作中哪些有价值，哪些是创新的见解。由于他们之中没有人对后世产生过重要影响，因而进行这种分析是否值得看来就是一个问题。总而言之，这些作者显然属于钱伯斯类型而不是达尔文型。 考虑到在19世纪前半期进化思想在德国普遍流行的情况，而在这种背景下竟然没有一个德国生物学家努力提出内容充实的进化学说不能不说是奇怪的现象。尤其是当时其它的欧洲国家都不如德国拥有那样多有才华的动物学家和比较解剖学家，包括Authenrieth，冯贝尔，布鲁门巴赫，Burdach，Dollinger，Ehrenberg，Emmert，Heusinger，Kielmeyer，Leuckart，J.Muller，Pander，Rathke，Reichert，Rudolphi，Siebold，Tiedemann，Wiedemann。产生这种情况有多方面原因，最重要的是当时德国哲学深受本质论支配，这影响了每个人的思想。模式思想由于对居维叶权威的崇拜而得到加强，这充分反映在当时伪某些卓越的比较解剖学者的著作中。 另一个原因是自然哲学派的进化主义是如此的偏重理论或臆测，同时又是如此枯燥而无益，因而产生了激烈的反作用，使得一些最优秀的动物学家专注于纯粹的描述性研究，这在Leuckart，Ehrenbers，Muller，Tiedemann的著述中表现得最清楚。这种反作用是如此强烈，当魏斯曼在50年代还是一个大学生时，他所在的大学竟然从来没有提到过进化。19世纪20年代的进化热当时已被完全忘却。 对臆测的排斥由于另外的两点原因而得到加强。博物学家对自然研究得愈多愈深入，就越发感到完美的适应的普遍性。由于当时的机械论影响不允许采取目的论或超自然力的解释，于是便按照康德的《判断力批判》的例子采取不可知论的态度。另外，19世纪的30、40、50年代实验生物学，包括生理学，细胞学和胚胎学，得到空前发展，德国的许多著名科学家都投身于功能过程的研究。他们在研究中能够成功地运用物理科学所惯用的解释模式，而这种模式当运用于生物进化时就极不合适。进化主义的复苏不能来自实验室；它必须像在英国一样，由研究自然种群和物种的科学家发起。不幸的是，德国的一些优秀的年轻博物学家Kuhl和Boie在研究东印度的热带病时牺牲了，Illiger在青年时死于结核病。 尽管有魏斯曼的不利言论，进化主义在19世纪50年代的德国并没有完全销声愿迹。Broon曾写过几篇有关进化主义的文章，虽然最后又放弃了这种研究（Schumacher，1975）。尼安德特人颅骨（早期智人化石）的共同发现者Hermann schaffhausen（1816－1893）曾明确指出，“大多数科学家认为是自然规律的物种不变性并没有被证实，因为物种并没有明确的和不可改变的特征，种和亚种之间的界限是摇曳不定的。世界上的一切生物看来是受繁殖和发育影响的连续系列的生物。”（Temkin，1959）他特别反对下面的论点；活着的动物不可能来自早期的动物，因为我们现在并没有发现物种的变化。Schaaffhausen指出，因为这种变化“需要千百万年”，所以要直接观察到这种变化是完全不现实的。 温格（Unger） 在达尔文的许多先驱者之中，最值得提到的是维也纳的植物学家温格（FranzUnger，1800一1870）。在他的《植物界的历史》（Attempt of a History of thePlant world，1852）一书中，他专门拿出一章 讨论进化，这一章 的标题是“植物的起源；它们的繁殖与各种模式的由来。”他指出简单的淡水植物和海洋植物在复杂的植物之前存在： 正是在这含有菌藻植物，特别是藻类的海洋植物中应该去寻找一切植物相继发生的原胜。毫无疑问这种经验式的重建途径在理论上可以倒过来继续追索，一直到最后追寻到一种原始植物（Uroflanze），它实际上就是产生整个植物界的原始细胞。这种植物（或细胞）最终是怎样起源的对我们来说则更加是一个秘密。然而这一点可以肯定，即它必然是被指定为一切生命的原始，从而也是一切高级发展的原始样本。 他还继续谈到，乍看起来人们会认为物种是固定不变的，因为双亲永远只产生它们自己类型的后代。然而这就要求所有的新物种像那“原始植物”一样是通过某种自然发生的过程产生的。因为所有的证据都和这种可能性搁矛盾，“所以没有选择余地，只有去寻找植物世界本身中的全部多样性的根源，不仅是物种，而且还有尼和较高级的阶元、”他还非常透彻地补充谈到物种关系中的规矩太多以致不能认为新物种的起源完全是由于外部影响。“这清楚地表明植物的多样性的原因不可能是外界的，而只能是内部。的…简单一句话，每一个新产生的植物物种……必然来自另一个物种。”一旦接受了这一点，整个植物界就成为一个单一的生物单位。“届时低等的和高级的阶元都不再被看作是偶然的集群、一种任意的思维结构，而是彼此由遗传方式联系起来的，从而形成了一个真正固有的实质性单位。”后来他还提出了一些别的进化问题，譬如一个物种作为整体经历了变态作用是不是能成为新的物种？只有一个个体或少数个体的变化能不能成为新种的祖种？他确实非常重视产生新种的变异根源。孟德尔是温格的学生，孟德尔曾经讲过，正是由于温格对引起新物种产生的变异的性质与根源的关注促使他从事于遗传学实验研究。 达尔文之前的小憩 自从拉马克的《动物哲学》于1809年出版以后，没有谁在讨论物种、动物区系、分布、化石、灭绝以及多样性的其它方面时能够继续忽视进化的可能性。这并不是忽视，正如屡次提到拉马克或提到“发展”时所证明的。这是因为已经觉察到进化主义的“威胁”；为了对付这种威胁，莱伊尔在他的《地质学原理》一书中花了很多章来驳斥。事实上从1809年到1859年这一段时间对思想史家来说具有极大的想力。在这段时间里有一个合理的学说，一个动态的进化中的世界的学说；在这期间支持这个异端新学说的证据日益增多；也正是在这段时间里有越来越多的学者还吞吞吐吐地谈起进化演变的可能性。鉴于这类情况，科学史家那夫乔（Arthur Lovejoy）提出了这样一个令人寻味的问题：“在哪一天才能够说支持生物进化论的证据完全够了？”这问题的答案当然要根据抵抗力的大小而定。可以从早期居维叶发现（1812）巴黎盆地的哺乳类化石随着地质年代的增加其分类学上的差异也愈明显的事实开始作为对进化的不能反驳的证据，当然这要把神创论者除外。那夫乔和迈尔也都指出，19世纪30年代和40年代还有很多其它证据也能导致相同的结论。这些包括否定了物种不变的地理性变异（例如，Gloger，1833），这后来成为达尔文的主要证据。每一件新发现的生物地理事实也论证了这一点。某些类型动物的长期继续存在的事实，例如腕足类动物Lingula以及某些软体动物经历了许多地质时期（可以远溯到志留纪），就驳倒了普遍灾变的论点。后来发现并不是所有的种间杂种都是不育的这一事实也有助于否定物种完全隔离的观点。正如钱伯斯正确指出的，退化器官的存在是和神创论者的完善设计解释相抵触的。由比较解剖学者所发现的“模式一致”（“Unity of type”），哺乳动物中耳骨的同源现象（Reichert，1837）以及脊椎动物的其它同源现象，陆地脊椎动物的胚胎具有鳃弓以及其它比较胚胎学的发现，这些都是达尔文于1859年令人信服的加以运用然而是早先发现的许多其它证据都支持进化学说。《物种起源》中至少有二十个地方提到这些证据，达尔文所提出的论点也与之完全相符。达尔文曾经讲到，只有当我们采纳进化学说时这些证据才有意义，如果采用神创论者的解释，则这些证据就会表明有一个非常善变的造物主存在。 正如我们在前面见到的，有不少学者实际上是在达尔文之前就作出了这一结论。然而动物学、植物学和地质学中的一些权威学者却继续反对进化学说。由于英国的莱伊尔，Bentham，胡克尔，塞吉威克和Wollaston以及他们在法国及德国的同道都是具有高度智慧和学识渊博的科学家，因而不能将他们的对抗读之于愚笨和无知。生物地理学、系统学、地层学和比较解剖学方面日益增多的进化证据并没有像那夫乔所想的那样，“把他们自己的假说贬低为可笑的荒谬”，而只是由他们作出了某种妥协：或者是用一个稳定的、新近创造的世界；或者是用一个稳态的循环式世界，或者是用一系列灾变来谋求妥协。这一类的态度只能用下面的假定来解释（一切证据也都支持这种假定），即进化学说的反对者发现用他们的根深蒂固的概念框架来和新的事实取得妥协比采纳进化新概念要容易得多。新观念的胜利所需要的是一种赢得一切的激变。这就是查尔斯·达尔文于1859年11月24日出版的《物种起源》。 |
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