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第四章 亲缘关系学说


  达尔文主义使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性。
                        ——特里弗斯

  4-1绿胡须效应

  前面已经指出,自私的基因指的是DNA某个片段分布在整个世界上的全部复制拷贝。一个自私基因的目的,就是试图在基因库中扩大自己的队伍,它所采取的方法就是上一章中所讲的:为个体编制发育生长的程序、对机体行为施加强有力的影响。由于同一种基因拷贝可以同时存在于许多不同的个体之内,因此使得不同的个体有了共同的利益。社会生物学认为,个体行为中的利他主义形式的原因,就是基因的这种共同利益,换言之,利他主义行为是出于基因自身利益的需要,说到底,还是基因的自私性所造成的。
  当然,基因并没有什么主观意识和愿望,也不懂得任何感情,它并不真“想”生存下去,或“想”去帮助与自己相同的拷贝,更无法识别哪些个体中的基因包含着与自己相同的拷贝,从而对这些个体表现出利他主义的倾向。但是,如果一个基因无意中或偶然地使它的一些个体对其他一些包含着它的相同拷贝的个体表现出利他帮助,那么不管它有没有意识,其结果必然是它要在基因库中兴旺起来。要取得这种成功,一种基因必须对机体产生两种影响:一是要能赋于其个体以明显可见的识别标志;二是要赋于个体一种对有相同标志的个体表现利他倾向的行为。基因确实能对机体产生多重影响效应。
  从理论上讲,基因给个体以白皮肤(白化病)或绿胡须作为明显标志的可能性是存在的,而且“绿胡须利他行为效果”(即相同基因的不同载体之间的利他倾向)在理论上也是可能的,尽管这种可能性不大。自然,现实中基因“识别”存在于其他个体中自身拷贝的方法,要较合乎情理,而不至于象绿胡须那样离奇怪诞。从遗传学上讲,近亲具有共同的基因这一点是确定无疑的。社会生物学认为这就是近亲之间广泛存在的利他主义行为的原因,即所谓亲缘选择理论。
  亲缘选择是自然选择在血缘关系网这个组织层次上的一种表现形式。亲缘选择理论的核心是:尽管基因天性是自私的,但是由于近亲体内有不少基因是共同的,所以,每个自私的基因必须同时忠于不同的个体,以保证那些拥有相同基因的动物的生存。按照这种理论,在一般情况下,利他主义行为的发生是与受益者的亲近程度成正比的,由共同祖先所得到的相同基因越多,动物行为的利他主义性质也越强。所以,利他性的合作将更多地出现在亲族之间的交往之中,而较少出现在非亲族之间。动物界亲代对子代存在着广泛而普遍的利他主义行为的原因即在于此。而且这种情况显然也适用于其他的近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女、以及血缘关系近的堂(表)兄弟或姐妹。因此,进化性适应的发生不是靠个体的生存,而是靠由基因引起的亲族的共同努力,才保证了亲近的同类个体的生存。
  如果为了拯救更多的近亲个体而牺牲一个个体,对于基因来说当然是合算的。因为它失去了一个拷贝,而保住了更多的相同拷贝。于是,操纵个体对亲属表现出不惜自我牺牲的利他主义行为的基因,就会在基因库里传播开来。

  4-2亲缘关系指数

  基因为什么因为表现了利他主义反倒成功了呢?这与它的自私本性不矛盾吗?生物进化的事实恰好说明:南辕须得北辙。必须通过无私方能达到自利,利他恰恰是利己。
  假定:至少在进化过程的早期,这些利他主义基因是稀有基因。但必须记住,除了个别情况,在通常的意义上说,在整个种群中是稀有的基因,在一个家族中却是常见的基因。例如,你体内有些对整个种群来说是稀有的基因,我与你共同具有这样的稀有基因的机会,是微乎其微的。但是,你的兄弟姐妹,你的其他近亲与你共同具有某种稀有基因的机会却很大。对于兄弟姐妹来说,机会大到了百分之五十。
  如果你体内有基因A 的一个拷贝,这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的。如果是你父亲把基因A传给了你,那么他体内的每个正常的体细胞都含有基因A 的一个拷贝(要是你母亲那也一样)。别忘了,你父亲在产生一条精子的时候,他把自己体内基因的一半给了这条精子,因此,培养你的兄弟或姐妹的那条精子(每人只需一条精子和一个卵子)获得基因A的机会是百分之五十。同样,如果基因A来自母亲,那她的卵子中也有一半含有基因A,你的兄弟姐妹获得基因A的机会还是百分之五十。这就是说,如果你有十个兄弟姐妹,那么其中有五个人会有你体内的任何一个具体的稀有基因。如果你体内有十个稀有基因,那么你的兄弟姐妹中的任何一个的体内都可能含有五个这样的稀有基因。
  这个数值就是亲缘关系指数,它可以表示两个亲属间共有一种基因的几率。由上述事实可知,亲代和子代的亲缘关系指数为1/2,这是一个精确恒定的不变数。兄弟、姐妹之间的亲缘关系指数理论上也是1/2,但这是一个平均数。因为生殖细胞在减数分裂和基因重组过程中完全是随机的,所以,即使一母同胞,其共有某种基因的机会也不完全一样,大致就在50%左右浮动。但每一代距(generation distance)之间的亲缘关系指数为1/2,是不会变的。
  按照亲缘关系的计算,从遗传上讲,你的第一代堂兄和你的曾孙一样,亲缘关系指数都是1/8,你与祖父的亲缘关系和你与叔叔的也相等,都是1/4,异父或异母同胞、侄子、外甥、孙子等等和你的亲缘关系也都是1/4。但是远到第三代堂兄弟或堂姐妹,亲缘关系只有1/128,这和一个素昧平生的人没什么两样了。可是有二种特殊情况,那就是同卵(同一个受精卵)的孪生兄弟或姐妹,他们之间的亲缘关系指数是1,也就是他们身上所有的基因都一样,毫无差别;因此,从理论上计算,同卵孪生兄弟或姐妹之间的利他主义应最强烈,他们之间的相互关怀应和对自己的关切一样。因为假设其中一个为了援救另一个的生命而慨然牺牲,这一套基因还是能全部存活下来的。按理论计算,受益者所携带基因必须等同于或超过牺牲者所携带的相同基因。这样利他主义才能在基因库里兴旺起来。就是说,你要牺牲自己去救你的兄弟姐妹,就必须救两个或更多才合算,而上述与你亲缘关系只有1/4的人(异父异母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、孙子孙女等),至少要救四个以上,你的牺牲才值得。同样,你对兄弟姐妹的关心应和对你自己的孩子一样,因为亲缘关系都是1/2。
  当然,理论和实际还是有距离的。众所周知,在自然界的实际生活中,兄弟姐妹之爱远远不及父母之爱来得普遍。虽然从遗传上看,这两种亲缘关系的指数完全相同。所以完全按亲缘关系指数去衡量和预测利他行为,是过分简单化了。比如,照说同卵孪生兄弟或姐妹的亲缘关系是1,而双亲与子女的亲缘关系只有1/2,那么从理论上讲,同卵双胞胎之间的互相关怀应比父母之爱来得更强,要强一倍才对。可实际上他们之间的爱比起父母之爱只怕连一半也不及。
  这是怎么回事呢?一种解释可能是由于父母把各自50%的基因传给子女,而兄弟姐妹间的基因不管有多少相同,却并无传递关系。正因如此,母爱不仅是人类最伟大的一种感情,而且也是整个动物界最普遍、最动人的现象之一。

  4-3估计寿命

  根据上面我们谈到的孪生兄弟之间的关系与双亲和子女之间的关系的比较,可以看出亲缘关系指数并不是利他行为的绝对指令。实际生活要复杂得多。亲缘关系指数及其对行为的影响预测,当然是有科学根据的,特别是在象蜜蜂这类昆虫中,更是十分准确有效。但就整个高等动物的情况而言,它不过具有统计学的意义而已。不仅动物在援救同伴时不可能去点点数,人也不可能在救人或行施利他行为之前先来一番亲缘系数演算。因此,实际上所要求的,只是一种模糊的关系。例如,从基因的角度看,如果本身的风险不大,那么拯救一个陌生人也是值得的。如果风险很大,或几乎定会让你丧命,那么,除了救一个孪生兄弟,或两个以上与你有1/2亲缘关系的人,就大大不合算了。
  每个生命的诞生都是向死亡迈出的第一步。这样,每个人都有个大概的“估计寿命”。如果有亲缘关系与你相同的两个亲属,其中一个已届风烛残年,奄奄待毙,另一个却是豆蔻年华、血气方刚。那么,对于基因库而言,拯救后者的生命远比救前者有意义。这是显而易见的。因此,从严格的意义上讲,所谓“估计寿命”可以称之为“预期生殖能力”,即使自己的基因在可预见的未来获益的能力。利他主义行为要在基因库中得到进化,前提是利他者的风险要小于受益者的净收益和亲缘关系指数的乘积。这需要一套复杂的统计计算。要指望生物在行施利他行为、尤其是在匆忙拯救同类时,事先进行一次如此复杂的运算,那未免荒唐。就连数学上颇有造诣的著名的群体遗传学家霍尔丹也说,他曾有两次把可能要淹死的人救起来,而在那种利他行为中,他“根本没有时间去进行演算。”事实上,许多行为是出自本能,好象是进行演算似的。当然,所谓演算也是一种抽象的简化方式,实际生活中的各种复杂因素使得任何行为都不可能得到完全理想的数学成果。
  凡是生存下来的动物,都是存活下来的优胜基因群组的载体,是由这些幸存基因为之编制程序的机器。基因之所以存活下来,就是对一定的条件作出了正确的反应。而这些条件就是物种历史环境所具有的特征。因此,有关得失的“估计”是以过去的经验为依据的。由于基因赋予生存机器以学习能力,所以经验大量表现为个体的经验,尽管这种经验是从某种渠道学来的物种经验。只要生存条件不发生急剧的变化,这些以经验为依据的估计往往是可靠的。这使得生存机器能够作出正确的决定。但是条件一旦发生剧烈的变化,生存机器往往就会作出错误的决定,它的基因为此要付出惨重的代价。

  4-4行为准则

  人类对亲缘关系的判定程度,可靠性要大得多。这不仅是由于人类各自都有名字、容易辨认,而且有正式的结婚习惯,可分血统。人不仅用自己良好的记忆力,还用档案文件的形式记载亲缘关系。人类的风俗和部落仪式通常都很强调亲缘关系;膜拜祖先的习惯流行天下,家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。各种社会文化中普遍存在乱伦禁忌表明人类对亲缘关系的深刻意识。即使少数乱伦例外,如埃及王室,日本天皇家族,婚姻关系必须建立在乱伦基础上,也是以严格的亲缘关系为准则的,不过正与常情相反。
  亲缘关系是人类许多观念(如门第观念、等级观念)的基础,也是家庭、私有制赖以建立的遗传学原因。一言以蔽之,对于亲缘关系及赖以为准的行为规则,没有比人类更熟悉和谙练的动物了。
  那么,动物怎么能知道它们的亲戚呢?它们的亲缘学知识从何而来,以便尊从亲缘选择而有利于基因的进化呢?动物必须从基因那里得到一种行为规则,这种规则形成它们的行为本能,使之“习惯成自然”。对于行为规则,以及准则所具有的巨大的约束力量,人类也是十分熟悉的,乃致到了熟视无睹的地步。准则一旦形成,就成了可怕的习惯势力,决无任何情理可言。人们往往身不由已地盲目遵从一些显然是不合理的准则。中国古代的妇女缠足,可谓荒唐准则的一个范例。把骨头折断、忍受巨大的痛苦造成畸形发育,无论从健康、审美、快感各方面讲,都有百害而无一利。但这种对任何人都没真正好处的行为准则却能风行天下。这就是准则为了自身维持而获致权力走过了头的缘故。总之,行为准则这种不容忽视的社会力量在所有动物的社会行为中发挥着作用。当然它开始必是适应的——有助于基因实现自己的目的。
  假设动物按照亲缘关系行事,那么必有这样的准则:对亲属友好。前面已谈到,动物没有人类那么高级的基因技术——文化,它们并不象人类那样准确地识别自己的亲属。但是,如果动物倾向于对外貌与自己相象的个体表现出利他主义行为,它们就可能间接地为自己的亲属作点好事。无论如何,这种行为准则会导致大体上符合亲缘选择原则的正确决定。这可能就是连凶猛的肉食动物对自己的同类也比对其他物种动物温和的原因(动物发清期的争偶搏斗不在此列)。
  各种动物在相同的原则支配下,都会有这样一条准则:“对你所遇见的任何同种的成员都以礼相待。”这条准则对于整个物种具有积极的生存价值,凡是能使其个体倾向于遵循这条准则的基因,就会在基因库中兴旺起来。可能正是由于这条准则在起作用,所以猴子和海豚常常表现出动人的相互救助的利他主义行为。大家知道,鲸类属于鱼状海洋哺乳动物,它们没有鳃,靠肺呼吸,虽然呼吸的时间间隔稍大些,但呼吸不到空气也是会淹死的。因此,当幼小或受伤的海豚、鲸鱼无力游上水面呼吸时,它们的同伴就会把它托出水面以援救它的生命。(见图4-1)当然,没办法知道海豚是不是认识自己的亲属,但这倒也无关紧要,因为如果大家都照这条准则行事,遇到受伤、有病的同类就去救助,那就不管谁遇难都会受到援救,这显然对所有的成员都是有利的。
  在海洋动物中,就与人类的友好关系而言,恐怕海豚可称得上冠军了。海豚不仅对人友善、面带“笑”容,聪明伶俐、学习能力很强,喜欢和儿童嬉戏玩耍,还能义务为在暗礁险滩遍布的恶劣航道上航行的船只导航。尤为可贵的是,当人类在海中遇险时,它们会挺身相助、救人脱险,颇有骑士之风。有报道说,在海里如果海豚见到人类受鲨鱼的威胁时,它会勇敢地攻击鲨鱼:当人快要淹死时,它会及时相救。它们甚至会帮助渔民捕鱼,这些“事迹”使得海豚深受人们的喜爱,不少地方流传着海豚与人类友谊的动人故事。
  海豚为什么会对人如此关照呢?也许它们把人当成自己的同类了。因为人的体型与海豚大小相去不远,在水里可能就更加相似。如果是这样,那我们可以认为,人类不过是从海豚的亲缘选择错误扩大的利他行为中得到了好处而已。自然,不管怎样,人类对海豚的扩大的“亲缘选择”利他主义行为感慨系之,报以种种情感表示也是可以理解的。

  4-5背离准则的行为

  任何动物行为准则都不是绝对精确的。所以,在自然界的动物行为中,发生背离亲缘选择原理的情况也时有发生。当然,这些错误也可视为亲缘选择原则扩大的结果,例如,在那些群居动物中,一只幼兽可能因母亲遇到天灾人祸死于非命而成为孤儿。但是它也可能被一只陌生的雌兽所收养,多半这雌兽是失去孩子的母亲。按照亲缘关系学说,这种收养幼兽的慈善行为是不合理的,因为慷慨收养孤儿的母兽并没有给自己的基因带来任何好处。收养行为是一种时间和精力的浪费。本来,它可以把这些时间和精力花费在自己的亲属身上,特别是花费在它自己未来的儿女身上。据说,之所以存在着这样的错误,是因为这些错误在实践中比较罕见。因而自然选择并不“操心”去修订一下这条准则,使母性具有更强的选择能力。
  可是还有更极端的错误行为的例子,这种行为已超出了一般违反常情的范围,简直是要否定亲缘关系学说了,有人看到过一只失去孩子的母猴偷走了另一只母猴的孩子,并视为己出地去抚养这“劫来之子”。这是双重的错误行为,因为偷养行为不仅浪费自己的时间和精力,而且使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担,从而能很快再生育另一只小猴子。这种反常行为使社会生物学家大伤脑筋,但也找不出可信的答案,只是觉得大有深入探究的必要。
  另外,鸟类行为中,也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌,还有其他一些刁钻油滑的寄孵鸟,就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则:“对坐在窝里的任何小鸟以礼相待”,自己不孵蛋,而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳,成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋,它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分辨不出来。有人曾作过试验,即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们,使它们照孵不误。
  当然,自然选择会提高鸟类的识别能力,以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要求。总之,动物在自己的世代绵延的长期生活中,也会“估计”自己的亲缘关系,否则它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击,欺骗也不断遭到揭露。

  4-6狮子的行为

  可以作两种估计:(1)一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计;(2)从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计,结果相去不远。这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严,颇受推崇,长期以来都享有崇高的地位:兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着狮子;从阿曼贺泰普二世到圣路易,许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十几年,才对狮子作了较为深入细致的研究,从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新的见解。
  狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的,它们相互之间的密切程度至少是堂、表姐妹,它们生活中大部以合作的形式,占据固定的领土,代代相传。每个狮群的数量平均为15头,最少的4头,最多的37头。雌狮成员间表现的合作程度,在除人类之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务,它们总是摆成一个扇形的阵势慢慢潜近捕获对象,然后突然发起进攻,从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就,据生物学家估计只及前者的一半。
  雄狮一般不出猎,往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件,把母狮和幼狮赶到一旁,自己先饕餮一顿,吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决非全无用处,除了遗传上显而易见的不可缺少性之外,雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄力量为狮群提供了安全保障。没有它们,狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗(它们能在20秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头)会从母狮那里夺走已到手的猎物。
  狮子似乎很懒,一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的,犀牛、大象这些草食动物又不会去主动攻击它们,所以它们睡起觉来高枕无忧,一天平均睡20个小时左右。
  除了雄狮的寄生性(被社会生物学家称之为雄性统治的范例)之外,狮子对自己的孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差,遇到食物匮乏的时节,它们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高,其中80%竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮死亡之后,如果没有新的雄狮取而代之,它们的领土会被其他群体侵占,这时幼狮也会遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮(流浪者)驱走或杀死、从而占领了狮群时,也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观,谁胜了跟谁,而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时,竟也无动于衷。(有人说这是为了新的幼狮能同时诞生,以便集体抚养;也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。)
  狮群里幼狮的抚养,和非洲象的方式相同,有点象托儿所似的:每只哺乳期的母狮不仅给它自己的幼狮喂奶,而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时,一只小狮子要想吃饱肚子,会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期,毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影,要么三两成群地在各处流浪,没有固定的住处。待它们长足身体和力气之后,就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因年老或其他原因表现出衰败之态,就会发起攻击,要么把老狮赶走,要么把老狮子杀死。有的时候,个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的,这要视狩猎收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者,所以转移和迁徙由它们来领导,雄狮在这个问题上倒还“民主”,并不强调自己的无上权威而提供“指令”。
  狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震天的小冲突,虽然听起来可怕,但并不造成什么伤害。但是狮子之间(一群体之内)也会发生真正的搏斗,特别是在分赃不均、争吵过度的情况下。这些家伙一旦真的撕打啮咬起来也是毫不留情的。对群体成员来说,最佳策略是:先发制人发起攻击;留在安全地区不参加搏斗。有的时候母狮会齐心协力把雄狮的攻击打退。
  典型的狮群一般都有两只成年的雄狮,几只到卝几只成年的母狮。大概是一只雄狮的精力不足以维持一个狮群,所以它们往往两只组成一个家长互助组(两个家长),共同担负起保卫狮群领土与安全的任务,当然也共享生殖和作父亲的权力。但群体中的雄狮是流动住的,经常从一个群体转换到另一个群体。这和母狮不一样,母狮往往固定生活在一个群体内,终生不渝。这些母狮还往往有一半同时产仔。大概也是为了适应捕猎生活。因为捕猎一般是母狮的任务,如果它们同时产仔就会造成整个群体的饥饿危险。
  前面已提到,幼狮出生之后是以“托儿所”的形式集体抚养的。有时很难区分哪只幼狮是哪只母狮的孩子。雄性小狮子被逐出狮群之后,三两结伙,到处流浪。长大后从一个狮群转到另外一个狮群,从此浪迹天涯,难回老家。根据这些事实,生态学家从理论上估计雄狮的亲缘关系指数是0.22,母狮的亲缘关系指数为0.15,无疑这都是平均数。也就是说,属同一狮群的雄狮比异父或异母兄弟的关系稍为疏远些,母狮相互间的关系则比第一代堂姐妹更近一些。当然,任伺一对狮子都可能是同胞,可是生物学家无从知道这一点的详情,而狮子自己,从上面估计的亲缘关系平均指数看来,至少从某种意义上可以说是“知道”的。从理论上讲,任何能使雄狮按平均指数行事、即以近于对其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮的基因,都具有积极的生存价值,会受到自然选择的青睐。要是作得不合适,比如太亲热,象对待同胞兄弟的那种友好态度对待其他雄狮,或以不及堂兄弟的方式对待其他雄狮,那就不符合亲缘关系的理论估算,因此在自然选择中到头来是会吃亏的。
  狮子在实际生活中的行为,是适应于科学家所估计的典型狮群的平均亲缘关系水平的。因此社会生物学家认为,动物自己对其平均亲缘关系的“估计”与科学家的估计相符这一事实,证明了亲缘选择学说的可靠。
  同时,上述事实还可以引出这样的结论:在自然界里,对于利他主义行为的进化来说,“真正的”亲缘关系的重要往可能还不如动物本能地对亲缘关系所作的力所能及的“估计”。因此,除了亲缘关系指数外,我们还必须考虑至关重要的“肯定性”指数(这是无法计算得精确的一种“指数”)。

  4-7亲缘关系的肯定性

  为什么会出现肯定性问题呢?因为有欺骗行为的存在。前面提到鸟类中的所谓“寄孵”现象就是一个例子。在这个世界上,有些个体为了本身的利益,总是伺机利用其他个体的利他行为进行撞骗活动,从而为自身基因捞到更多的好处。无疑这也是基因自私本性决定的,没什么值得奇怪的地方。但这也给生存机器的生存策略提出了一个必须解决的问题,那就是在行施利他行为之前,首先要确定对象的可靠性。
  假设动物乙是动物甲的兄弟。按照纯粹的亲缘关系指数的标准,动物甲在照顾动物乙时,它付出的代价应该相当于照料它自己所付出代价的一半,或者相当于甲照顾自己的孩子所付出的代价。但是甲无法确切知道乙到底是不是它的兄弟,它不能象肯定自己的孩子一样肯定自己的兄弟。所以就不能指望理论上的“应该”会付诸现实。如果说乙动物是甲动物的同卵孪生兄弟,从理论上讲甲乙是没有什么区别的,它们在相互照料时所付的代价,应是各自在照料子女时所付代价的二倍。它们应把对方的生命看作和自己的生命完全同等重要。但事实上却不是这样。双方都会把自己的生命看得比对方更重要,都不愿为对方而牺牲自己的生命。(在特殊的情况下,如已为子女付出了巨大投资,或父母自身已届年老,动物倒愿为自己的子女牺牲自己的生命。)之所以出现这种局面,也是肯定性造成的。同卵孪生兄弟无例外都外貌相似。但长得相象并不就是孪生兄弟的绝对保障。因为长相外貌无非也是由基因决定的,两个不相干的个体碰巧具有相同的“容貌基因”也是可能的。世界上就有血缘上没有联系、但外貌酷似,几乎达到以假乱真程度的例子。因此,对任何一个动物个体来说,即使另一个个体的外貌与自己完全相同,也无法确定是否与自己的基因完全相同。你说甲和乙是同卵孪生兄弟,但对他自己来说,对方体内的基因和自己的完全相同只是可能而已,哪怕是极其可能也罢。但自己体内的基因则肯定都是自己的。因此,对任何一个个体来说,他自己是唯一一个携带着自己全部基因的个体。
  从理论上讲,操纵一个动物的自私行为的基因,可以由一个操纵该动物的利他主义行为,而又援救了一个同卵孪生兄弟、或两个儿女、或四个孙子的等位基因所代替。但是这个利他等位基因与自私基因相比,缺少一种巨大的有利条件,那就是对自身基因的肯定性。前者是盲目的,后者是精确的。不管是偶然碰巧,还是由于骗子或寄生者的蓄意制造,以亲属为对象的利他基因可能搞错目标,从而出现错误;而以自己为对象的自私行为却永远不会出差错。因此,自然界里个体的自私行为完全是正常的现象,是不足为怪的。甚至有些自私行为用严格的亲缘夫系学说虽也解释不通,但它们又都是事出有因、合乎自然的。
  这里我们可以提出另一个问题,即为什么子女与母亲的关系要比与父亲的关系来得密切?这也是一个亲缘关系所不能解释的问题,而且也无从在文化传统等现代人类的精神产品中寻找答案。但社会生物学却可以合理地回答这个问题:在许多动物物种里,做母亲的比做父亲的更能肯定地识别谁是自己的孩子。做母亲的能生出有形的蛋,或者生下呱呱坠地的婴孩,自有很好的机会去判定自己的基因传给了谁。但是做父亲的就很可怜,大有可能上当受骗,把与自己毫不相干的孩子视为己出。在动物的漫长进化过程中,这必定是父亲为抚养孩子而操劳的积极性比母亲大为逊色的原因之一。当然,在这方面还在两性生物学上的其他差异所造成的原因(见本书第七章)。
  既然父亲对子女的关怀比不上母亲的关怀深切真诚,那就必然造成母亲与子女的关系更为密切的结果。同样的道理,外祖母比祖母更能识别谁是自己的外孙或外孙女,理应表现出更多的利他主义行为。以此类推,舅舅对其外甥或外甥女比孩子的叔父或伯父更感关切,姨姨和姑姑也有相同的差别。在不能确切知道孩子的真正父亲的时候,如中国南方的“阿注”婚姻里,勇舅无疑比合法的“父亲”更能确定自己与孩子的亲缘关系,所以他理所当然应该比“父亲”更关切孩子,表现出更多的利他行为。

  4-8不对称牲问题

  父母对子女的利他行为比兄弟姐妹间的利他行为更普遍,更深刻,更真诚,对于这种现象,人们决不陌生。一句“可怜天下父母心”,足以表达出父母对子女无比深厚的舔犊之情。但是谁也不曾想到用兄弟姐妹之情去与这种感情相比较,尽管从亲缘关系上讲,这两种关系的指数完全是相同的,都是50%。社会生物学称这种差异为“不对称性”。上面所说的“肯定性指数”指出了一定的道理,但还不能完满解释这种“不对称性”。于是社会生物学又提出以下理由作为补充:第一,父母的年龄较子女大,生活能力也较强,实际上处于提供利他主义帮助的有力地位。一个婴孩即使乐于供养其父母,也根本没有条件实现这种利他愿望。第二,子女永远比其父母年轻,这往往意味着子女的“估计寿命”要长些。而我们已经知道,“估计寿命”是个非常重要的变量。因为它在动物的利他主义行为演化中起着重要的作用。试想,如果有一个物种的利他主义行为的受益者全都是老朽不堪、近乎风烛残年的个体,那么用不了多久,该物种就会发现自己在进化的道路上被可悲地抛在了后面。不管它们为这种落后找什么原因,借什么口实,有一点是很清楚的,即如果它们不加以彻底的改变,不尊重“估计寿命”这个重要的变量参数,不搞“年轻化”,那这种落后是无可补救的。因为它们之中受益最大的成员并不能作出最大的贡献,而最有潜力作出较大贡献的那部分成员恰好不是受益重点。
  从整体而言,利他主义受益的分配形成随年龄增长而减弱的梯度无疑是合理的,即形成这样的社会环境:老年的坟墓、中年的战场、孩童的天堂。这种形式有利于社会潜能的开掘与发挥。有利于社会的进步。反之,如果形成老年的天堂、孩童的战场、中年的坟墓的局面,必将大伤社会元气。因为一个老化的社会只有——个前途:衰败。当然,这里的“天堂”、“坟墓”都是些度量形容词,是些隐喻,只是指社会受益的相对性。
  人类之中出现一些反常的社会现象并不奇怪。社会生物学把这些反常状态称之为病态社会。以后我们还会提到这个问题。由于人类已经具有文化这一超级生存手段,所以一般的生物社会病理不足以威胁到社会本身的生存,充其量不过使其进步缓慢而已。但是动物却承受不了这样的反常振荡,它只会逐渐灭绝。因此,动物之所以得到进化,是它们遵从了生物规律,按照自然选择原则办事的结果。正因为如此,在漫长的进化过程中,由于选择的压力,动物的利他主义行为形成了亲代与子代之间的不对称性。这种特性,到我们人类依然如故。
  到此为止,亲缘选择这种自然选择的重要形态已基本说清了。亲缘关系在动物的行为中起着重要的支配作用,但正如行为本身是灵活可变的一样,这种支配也不是机械绝对的。在动物的许多行为中,仅用生硬的亲缘关系原则是解释不了的,还必须考虑“肯定性”这种不确的参量和“估计寿命”这种可靠的变量。
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  素心学苑 收集整理


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