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蝮蛇是我国分布最广、数量最多的一种毒蛇，其种下分类问题，颇多争论。这场争论长达60多年之久，主要是缺乏足够的根据以说服对方。为此，我们对全国各地的560条螟蛇标本及Maki（193）所搜集的资料进行了比较分析。根据鳞片数目、头型、色斑以及分布区域的不同，确定我国镇蛇可分为3个亚种，即中介亚种、短尾亚种及日本亚种。 中介蝮主要分布在秦岭以北地区，东起内蒙古，西到新疆，在动物地理区划上，属于古北界蒙新区及华北区的黄土高原亚区的西部。短尾蝮主要分布在秦岭以南，南限约在北纬26°附近，属于东洋界华中区及西南区的一部分。但山西、河北、山东及东北三省是这两个亚种的同域分布区。Smith（1943）把蝮蛇分布的南限延伸到北部湾的一个小岛上，这是严重的错误，他所说的这个小岛叫做小龙山Syoryuzan岛，其实就是蛇岛，在辽东半岛南端的西面，并非雷州半岛的西面。 秦岭是黄河和长江水系的主要分水岭，从古生代到现在，一直起着我国南北两大部分的分界作用，所以在动物地理的分布上，都认为是古北界与东洋界的天然障壁，这不仅对鸟兽有效，对蛇类的分布更为有效。但秦岭东段从伏牛山往东，山势突然低落，与华北平原接壤，分布于秦岭以南的短尾亚种通过这个地区与古北界的中介亚种相遇，形成两个亚种的同域分布区。 明显而有趣的例子是：在陕西，洋县和周至两地相距甚近，但中间隔着秦岭主峰太白山及首阳山，在山南洋县采到的蝮蛇是短尾亚种，在山北周至采到的则是中介亚种，表明秦岭对这两个亚种是起着地理隔离的作用的。 日本亚种在我国只分布在台湾省，与日本群岛所产的相同。中介蝮数量特多的地方，已发现有两处，一处在黑龙江西部，靠近蒙古的卓山车站附近，站北共有6个山头，长约3公里，宽一两公里不等，是铁路局的采石场，其中1～3号山头因蝮蛇太多而停止开采。另一处是蛇岛，面积仅1平方公里左右。过去有人（长谷川秀治，1932）估计岛上有蝮蛇50万条，这显然是夸张了。1957年在岛上考察之后，我们估计大约有5万条蝮蛇。最近辽宁蛇岛考察队在岛上作了数量分布调查，认为现存蝮蛇约有2万条，这和我们当时的估计比较接近，因为该岛在1959年以后曾遭火灾及滥捕，损失的蝮蛇是相当多的。 蝮蛇多生活在平原、丘陵及山区，栖息在石堆、草丛、水沟、坟堆、灌木丛及田野中。短尾蝮的洞穴多在向阳的斜坡上，洞口直径为1.5～4.5厘米，洞深可达1米左右，大多利用蛙、鼠等挖钻的旧洞。蛇岛的中介蝮多栖息在石缝、草丛及树枝上，静止不动，头部仰起向着天空。当小鸟停落在它附近时，即迅速向小鸟袭击。常见一棵小树上有几条蝮蛇。在一株高约两米的栾树上曾见有21条，一棵樱树上见有25条。小鸟稀少时，多潜伏于草丛及石缝中。例如：1957年9月15日，岛上小鸟极少，所捕获的413条蝮蛇中，草丛里捕到的占54.52％，岩石上捕到的占43.61％，树上捕到的只占1.87％。 温度是决定蝮蛇活动的一个主要因素。短尾螟在2～38℃下能正常活动，最适温度为20～30℃。在浙江，野外捕到它的最低温度为9℃。在蛇岛，气温在4℃以上，即见中介蝮出来活动。 在饲养条件下，7℃时，还看到短尾蝮饮水及张口咬物，到5℃即盘团不动。蛇岛中介蝮的耐寒力稍强，0℃是它们自由活动的下限，此时，蛇体静止，仰头不动，对小白鼠没有咬物反应，但碰触蛇体还能稍稍移动。当气温降到-3℃时，头部即平俯于箱底，经过8小时，在42条中，僵硬的有4条，碰触无反应的16条，碰触有反应的21条，碰它能动的只有1条。把它们移置10℃气温中，僵硬的经9小时复苏，无反应的经2.5小时全部复苏。在-5℃下，20分钟内活动正常，到40分钟即呈现半僵状态，触之能微微移动，60分钟后针刺蛇体尚能稍稍蠕动，90分钟后针刺无反应，150分钟后针刺眼眶无反应，移人20℃恒温箱中，半小时后复苏。在-10℃下，20分钟内正常，到40分钟针刺蛇体已无反应，到70分钟，针刺眼眶亦无反应，过半小时取出，移人20℃温箱中，未见复苏。由此可见，针刺眼眶无反应，是中介蝮接近死亡的下限，移置适当气温中，还能苏醒。 对于高温，短尾蝮在30～35℃时，都避开向阳处而躲到荫蔽的地方去。其体温随气温而上升，升到25～30℃时，常盘曲不动，高于30℃，即开始骚动，呼吸加快，高于35℃时，则剧烈窜动，呼吸迫促，高于40℃时，大多死亡。蛇岛中介蝮在45～50℃高温下，经过1小时才进入昏迷状态。昏迷5分钟后，用冷水冲洗，仍能恢复其生存能力，对高温的耐受性并不比温热地区的短尾蝮差。 冬眠是动物度过低温不利环境的一种适应性。浙江短尾蝮大致从小雪（11月23日）开始人洞冬眠，大雪（12月7日）后绝大多数都已人蛰，到第二年惊蛰（3月6日）前后出蛰。但在冬眠期中，气温回升时，可中断其休眠，暂时出来活动。这和Fitz Si mons（1962）所观察的蛇类并不连续冬眠的现象是一致的。蛇岛中介蝮的冬眠期远较短尾峻为长，在笼饲条件下，10月下旬就开始不吃东西，到第二年4月才进食。冬眠期的死亡率高达43.37％（Hirth所研究的3种蛇，过冬的死亡率为34～50％）。在蛇岛，冬季最低气温通常为-15℃左右，冻土最深可达1米。越冬的中介蝮如不能钻到1米以下的土壤或洞穴中去蛰伏的话，是难以活下去的。这可能是蛇岛蝮蛇数量增长的一个重要限制因素。1975年辽宁省蛇岛考察队在4月中曾挖掘一冬眠洞穴，洞口宽约5厘米，为扁椭圆形，洞外有少量腐殖土、枯枝叶及零星蛇粪，靠近洞口，可闻到蛇的腥味，洞长约五米，其中有3条中介蝮，反应和行动均甚迟缓，状似刚刚苏醒，表明它们是利用较深的天然洞穴越冬的，并能群聚过冬。短尾蝮亦会群聚冬眠，在皖南和杭州都曾发现它和赤链蛇、鸟风蛇、白条锦蛇同穴冬眠的现象。在国外，Lesuyak（1962）曾在一个沙鼠的洞穴里（深160厘米）发现有16条蝮蛇在一起过冬。 关于季节活动，辽宁蛇岛考察队认为岛上蝮蛇“在4月中旬陆续出蛰后，5月前后大量采食，形成活动高潮，7月前后基本上不取食，进入夏眠，活动处于低潮，9～10月前后又大量进行采食，形成第二个活动高潮”。 短尾蝮的季节活动，据胡步青等的研究，从2月份（月平均温度为5.3℃）起活动开始上升，到6月份（月平均温度为24.6℃）达到最高峰，此后，7～9月（月平均温度为28.8～23.3℃）活动继续下降，到10月份（月平均温度为17.3℃）又略有回升，接着，活动又继续下降直到冬眠状态。 蛇岛中介蝮每天有两个活动高峰，即5～10时和15～19时。中午前后活动较少。杭州短尾蝮的昼夜活动亦有两个高峰，在芒种（6月5日）为12时（27℃）和22时（24℃），在秋分（9月25日）则为10时（26℃）和24时（22℃）；而在炎热季节（立秋），其活动以上半夜为最多，中午前后最少。 短尾蝮对光照的反应，因气温高低而有所不同。在炎热时多避光，在寒冷或暖和时则向光。它在全年12个月中，中午12时的出现率以7月份为最低，其次为8月份。而子夜零时的出现率适相反，以7月份为最高，6月份次之，说明它的活动频率不仅与光照有关，亦和气温有关。 小雨对蛇岛中介蝮的活动没什么影响，但雨后放晴、天气潮湿时，上树的较多，这与其说是雨水的影响，还不如说食物在起作用，因为这时小鸟活动最为频繁。已经上树的蝮蛇，亦不因风雨而离开。 短尾蝮在浙江，雨天及雨后上树的较多，在贵州则晴天比雨天出来活动的为多，这可能由于贵州是高原，气温较低的缘故。 蝮蛇很需要饮水，缺乏饮水，会缩短其寿命。蛇岛中介蝮能吮吸东北石竹花瓣上的露水，亦会吮吸地面上的积水。在笼饲时，亦观察到蝮蛇经常喝水。有人（Lop，1970）认为在缺水的情况下，水对蛇的化学感受器是一个强有力的刺激物。 蝮蛇为广食性的种，这是它分布广阔的一个重要原因。它主要以脊椎动物为食料，包括泥鳅、鳝鱼、蛙、蜥蜴、鸟、鼠等，个别蝮蛇胃内发现蜘蛛，恐怕是吞食了蛙的缘故。蛇岛蝮蛇主要吃小型候鸟，在剖检的82例中，共有21种小鸟，属于3目8科，主要为雀形目的树栖种类。在地面活动的蝮蛇亦捕食鹌鹑、黄脚三趾鹑及鸫类等地栖性鸟类，也袭击体型较大的松雀鹰、山斑鸠及黑枕黄鹏等，但不能吞食，在蛇岛常可捡到这些鸟类的尸体和残骸。偶尔，它亦吞食褐家鼠。刚生出的小蝮蛇，全长280～330毫米，即能吞食黄眉、柳莺这样大的鸟，但它主要吃蜈蚣、长头蜈蚣及鼠妇。小螟蛇吃蜈蚣，这是世界上头一次记载。 在笼饲情况下，曾有全长为360毫米的中介蝮吞食全长为240毫米的虎斑游蛇，过了13天才排出粪便。在浙江，曾发现短尾蝮吃眼镜蛇的幼体。中介蝮亦会吞食其他中介蝮（秦耀庭，1960）。有一次，两中介蝮争食一小白鼠，甲蛇咬住鼠头，乙蛇咬住鼠足，均咬住不放，甲蛇吞咽头部比较顺利，不到10分钟，已把鼠吞了进去，乙蛇的头部也被吞人，约经半小时，一直吞到第十个横斑，不能再吞了，才把乙蛇吐了出来，刚被吐出的乙蛇，处于假死状态，但不久即逐渐恢复其活动能力。 在国外，Lesnyak（1964）剖检了50条蝮蛇，蛇体全长为400毫米的主要吃昆虫（60.6％），全长为400～500毫米的主要吃蜥蜴（46.1％），而大的蝮蛇则主要吃啮齿类动物（64.2％）。 蛇岛中介蝮能吃比它头部大得多的食物。1957年7月，在岛上剖检一雄蝮（体重153克），从胃里剖出一只鸟，重62.5克，体长232毫米，体周长为134毫米；1973年从一蛇胃中剖出一鸟，体周长为150毫米，直径为47.7毫米，为该蛇口腔横径的1.7倍。 蝮蛇的食欲较强，食量也大，一次可吞食1～2只小白鼠或麻雀，能连续吃3～5只。通常先咬死，然后吞食。嘴可随食物的大小而变化，遇到较大食物时，下颌缩短变宽，成为紧紧包住食物的薄膜。蛇常从动物的头部开始吞食，吞食小鸟则从头顶开始，这样，鸟喙弯向鸟颈，不会刺伤蛇的口腔或食管。吞食速度与食物大小有关，小白鼠5～6分钟即可吞人，较大的鸟则需要15～18分钟。Barton认为非洲岩蟒只有在确定捕获物的鼻子或耳朵位置时，才开始吞食。蝮蛇亦有判断捕获物头、尾的能力。 蝮蛇的食性和其栖息地能供应的食物种类有关。例如杭州艮山门外郊区，蛙类多、生活在这里的短尾蝮主要吃蛙，金华卫校附近多鼠，该地蝮蛇主要吃鼠；蛇岛小型候鸟多，岛上的中介蝮主要吃鸟，这种习性在笼饲时亦表现出来。如果同时投给鸟和鼠，常常先吃鸟、后吃鼠，这是它们长期适应蛇岛多鸟环境的结果。艮山门外和金华卫校附近捕获的蝮蛇，在宠饲时，亦有先吃“习惯食物”的现象。 蝮蛇消化食物很慢，每吃一次要经过5～6天才能消化完毕，但消化高峰多在食后22～50小时。如果吃得多，消化时间还要长些。蛇的消化速度与外界温度有关，Skoczylas（1970）观察到游蛇在5℃气温下，消化完全停止，到15℃时消化仍然很慢，消化过程长达6天左右，在25℃时，消化才加快进行。蝮蛇也有类似的现象。 在蛇园或蛇笼中，蝮蛇除捕食外，很少活动。蛇岛上的蝮蛇在树枝上能长时间静止不动。 试验的结果表明，蛇岛中介蝮食后的增重率（排粪后增重/摄人食物重），最高可达72.7％，最低的亦有6.4％，平均为33.4％，世界上恐怕没有一种动物对食物的利用率能达到像蝮蛇这样的高度，至少在脊椎动物里是如此。但它的分解代谢却很低，尤其是在冬季，在10℃室温下，完全处于饥饿状态，其体重却很少减轻，饿了132天，体重减少率（减少的体重/原体重）仅为2.3％～12.0％，平均减少5.0％。蝮蛇所以能忍耐长期的饥饿，是和这种代谢方式分不开的。蝮蛇的耐饿能力跟饮水与否有密切关系。在供水条件下，蛇岛中介蝮可耐饿80～392天，平均活148.4天，体重平均减少24.7％；不供水，只能生活34～107天，平均活78.2天，体重平均减少33.6％；刚生出的小蝮蛇，只供水，不给食物，亦能生活很久，最长的活346天，平均活274天，体重平均减少24.3％。 蛇岛中介蝮的性比为100（○十）：98。在岛上，5、8、9、10月都看到过蝮蛇交配，上下午都有。其中一例在10月6日10时30分发现，在海拔约150米处的叶底珠的树枝上。当时多云，气温为16.6℃，开始时，雄蛇伏于雌蛇体背，其尾部绕过树枝与雌蛇尾部缠绕，雌蛇静止不动，不久，即进行交配，雄蛇稍向前移，同时频频点头，当雄蛇头部与雌蛇头部接近时，雌蛇微微抬头，并点头，到10时48分，雄蛇尾部下垂，交接处分开，此时两蛇仍静止不动，经人惊扰后，雄蛇才开始爬开，而雌蛇迟迟不动。 杭州短尾蝮在饲养条件下，曾见到在4、5及9月交配。怀卵数（肉眼可见的）为5～30枚。一次交配的精子可以贮用3年，第一年产仔7条，第二年4条，第三年为14条。 蛇岛中介蝮的怀卵数为5～46枚，其数量随着蛇的全长增加，但全长超过800毫米的，怀卵数明显减少。卵巢的平均长度亦随全长增加，全长超过750毫米的，则有所减少。至于睾丸及半阴茎，全长为651毫米的雄蝮中，已经达到完全发育的程度。 蝮蛇为卵胎生。中介蝮6～9月份都能产仔，每窝2～7条，平均4.3条，死胎占19.1％。初生仔蛇全长为219～341毫米，平均为300毫米，291～330毫米的占总数的75.9％；其体重为6.0～18.0克，平均为13.2克，10～16克的占总数83.3％。 母蝮产前几天常常不吃不动，性较凶猛。产仔开始时，泄殖肛孔前面逐渐膨大，尾部翘起，蛇体收缩蠕动，泄殖肛孔张开，有的则排出大量粘液，当包在透明膜中的仔蛇产出约40毫米时，仔蛇卷在膜内，清晰可见，到产出60毫米时，膜破，仔蛇突然弹伸而出，头部扬起，慢慢摇动，作向外挣扎状，同时，母蝮继续收缩，仔蛇即迅速产出。有时到产出后膜才破裂。仔蛇没有卵齿，在肛鳞前15～16或16～17腹鳞之间有“脐带”，仔蛇爬行时，带被擦落，此时可见有脐缝，但很快就消失，不久即进行第一次蜕皮，蜕皮后，仔蛇的全长可增加10毫米左右。产仔绝大多数在一天内产完，在29条母蝮中，一窝产6仔的，其产程为8小时30分，只有一条母蝮先产2仔，过了3天又产出4仔。绝大多数均在白天产出。母蝮产仔后，体重显著减轻，一是由于仔蛇脱离母体，二是仔蛇从母体带出一些液体，三是产仔时的能量消耗，后两者所失体重占产前体重的5.1％～44.8％，平均为17.9％。 浙江短尾蝮产仔期为8～9月份，产仔数为2～12条。每窝仔蛇在5条以内的，5～6小时产完，5条以上的需要36小时才产完。初生仔蛇全长为140～170毫米，比中介蝮的仔蛇小得多。 蝮蛇生长的速度决定于它活动季节的长短与食物的丰富程度。一般来说，仔蛇经过两年左右即可达到性成熟期。 蛇岛中介蝮具有定向活动能力。把它抛人海中，能对着岛的方向游过来，屡试不爽。辽宁蛇岛考察队还发现蝮蛇有返回原栖息地的能力。带有标志的蝮蛇头一天下树后，第二天能回到原来栖息的树枝上，等候捕鸟。曾见数例蝮蛇因受惊而他去，不久又返回原处。有趣的是黄榆树上的一条蝮蛇，于1973年9月29日下午4时许下树，第二天6时45分自树基开始上树，爬爬停停，前后上下经过9个树枝，历时53分钟，最后到达原树枝，在原位置原姿态栖息。到10月6日，时隔6天，仍在原处栖息。奇怪的是到1974年6月，隔了8个多月，又在原树枝上发现了这条蛇。可见其定向能力之强。 中介蝮毒腺的重量及毒牙的长度是随着全长而增加的，但全长超过800毫米的，则有所减少。其毒腺重为50～310毫克，平均163毫克，雌雄无差别。毒牙长为4.5～10.0毫米，雌的平均为7.3毫米，雄的稍长。 短尾蝮的毒牙长为3.5～65毫米，平均为5.1毫米，远较中介蝮的为短，这是由于它的体型较小而短的缘故。 中介蝮（全长600毫米）咬物一次的排毒量为82.4毫克，短尾蝮（全长645毫米）为50.8毫克。排毒量不仅因亚种而不同，亦和蛇体大小有关，例如短尾蝮，全长为300～399毫米的，平均每次排毒干重为6.24毫克，400～499毫米的，为17.45毫克，500毫米以上的为31.98毫克。并且排毒量也因蛇体的生理状态及环境不同而有差异。饱食的毒蛇，排毒量很少。大约有20％的毒蛇咬伤不出现临床症状，与此有关。 对被咬伤的动物来说，变温动物的抗毒力常较恒温动物为强。对于人来说，个体也有差异，对蛇毒敏感的人，毒性反应也较大。对毒蛇本身来说，毒液的主要作用是捕食和消化食物，其次才是防御天敌。所以Porges（1953）从生理生化的角度来看，认为蛇毒的生物学意义主要是它的消化功能。蝮蛇也不例外。这不难理解，因为毒腺是从唾液腺进化而来的。被蝮蛇咬死的动物，尸体容易腐烂，与毒液中的消化酶、特别是和蛋白质水解酶有关。 蝮蛇虽有抗同种蛇毒的能力，但毒量大时，也会出现中毒症状，互咬或自咬也会中毒，以至于死亡。奇怪的是被咬的蝮蛇有大量喝水的现象。在其他毒蛇中，亦有互咬或自咬中毒致死的例子。 |
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