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20世纪初，孟德尔的遗传理论重新被发现以后，成了生物学工作者谈论的主要问题。而美国的生物学家摩尔根对孟德尔的遗传理论提出了疑问。
难道生物的相对性状是这样遗传的吗？性状是受基因控制的吗？这是压在摩尔根心头上的疑团。
怎样解决问题呢？依靠写文章进行讨论吗？不行。在科学问题上，空谈是不行的。写文章讨论问题，要有科学根据。而科学根据要来自科学实验。特别是要利用新的材料进行精密的科学实验，才能进一步印证孟德尔的遗传规律是否正确。
1909年，有人把果蝇介绍给摩尔根做实验。摩尔根当时已经是一个很有成就的胚胎学家了，可是他对这个小昆虫很感兴趣，就在自己的实验室里养起果蝇来。
果蝇是比苍蝇小得多的昆虫。它有一对翅，能够自由飞翔。夏天，它常常在腐烂的水果堆上飞来飞去。
果蝇有雌雄之别。雌果蝇的腹部末端比较尖，是黑色的。这一点跟豌豆不同，豌豆和许多其他植物是雌雄同体的，也就是同一朵花里有雌蕊，也有雄蕊，或者同一植株上有雌花，也有雄花。
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图3-7-1
果蝇跟其他许多昆虫一样，发育过程是完全变态的类型，分为卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。
果蝇还有一个最突出的特点是世代短。在适宜的温度和充分的食物条件下，两个星期就可以完成一代。摩尔根考虑，用果蝇来研究性状遗传的规律，要比豌豆适宜得多。
在果蝇的自然繁殖过程中，摩尔根发现果蝇有许多变异。于是他决定用果蝇来进行杂交的遗传实验。
摩尔根从果蝇杂交实验中获得的知识比豌豆多得多。他除了论证孟德尔的遗传规律以外，还发现了遗传单位（基因）就在细胞核的染色体上。另外，还发现了新的遗传规律。
他的实验是这样进行的。首先，他发现果蝇翅的形状有几种变异。有一种变异是残翅的，即翅很小很小，这种果蝇不能飞。还有一种能飞的，是长翅的果蝇。摩尔根让长翅果蝇跟残翅果蝇杂交，所产生的杂种果蝇全部是长翅的。
亲代 长翅×残翅
↓
子1代 长翅
↓
子2代 长翅 残翅
（多数） （少数）
这说明长翅对于残翅是显性性状。
如果让这个杂种的长翅雌果蝇和长翅雄果蝇杂交，也就是子1代自交，所产生的后代是什么样的呢？
结果产生的后代是：
3/4长翅：1/4残翅
这说明长翅和残翅这一对性状是受一对基因控制的，在杂交中，它们表现为：
亲代 长翅×残翅
↓
子1代 长翅×长翅
↓
子2代 长翅（3/4）残翅（1/4）
摩尔根用残翅果蝇跟第一代杂种果蝇进行测交，得到了预期的结果：
杂种 长翅×残翅
↓
长翅（1/2）残翅（1/2）
摩尔根证明了孟德尔的分离规律不仅适用于植物界，也适用于动物界。
摩尔根在实验室里，还发现了一种白眼果蝇。从杂交实验知道，白眼和红眼也是一对性状。如果让白眼雄果蝇跟红眼雌果蝇杂交，产生的后代（子1），全部是红眼的：
亲代 红眼♀×白眼♂
↓
子1代 红眼♀ 红眼♂
这说明红眼对白眼是显性性状。
出乎意料的是，如果白眼雌果蝇跟红眼雄果蝇杂交，所产生的后代中雌果蝇全部是红眼，雄果蝇全部是白眼：
亲代 白眼♀×红眼♂
↓
子1代 红眼♀ 白眼♂
从这里看出，白眼这个性状跟性别又发生了关系。这是什么缘故呢？
新的发现又引起了摩尔根的深思：怎样解释这种奇异的现象呢？
这个时候，细胞学的研究已经有了进展。摩尔根已经知道，在雌雄异体的生物中，有性染色体存在。
什么是性染色体呢？
原来，在生物细胞的细胞核里，有许多肉眼看不见的细丝状的物质，上面有许多基因，是遗传的重要物质，并且很容易着色，这就是染色体。
染色体又分为两类：常染色体和性染色体。例如，果蝇的细胞核里有4对染色体，其中3对是常染色体，1对是性染色体。它们的长相不一样，很容易识别出来。
雌果蝇的性染色体有1对，在形状上完全一样，给它们起个名字，叫做X染色体。雄果蝇的性染色体虽然也可以说是1对，可是形状彼此不同。其中一个跟雌果蝇的性染色体一样，是X染色体；另一个性染色体的形状和性质同X染色体不一样，给它另起了个名字，叫做Y染色体。
这就是说，果蝇的性别一般是由细胞核里所含有的性染色体所决定的。用符号表示是：
X X ♀ × X Y ♂
生殖细胞： | /
染色体减半 X X Y
| / |
X X ♀ X Y ♂
由此可见，就性染色体来讲，雌果蝇只能产生出一种卵子X，而雄果蝇能产生出数目相等的两种精子，即X和Y。
由于精子和卵子一般是随机结合的，因此所产生的后代是一半雌的，一半雄的。
代代如此。人类性别的遗传也大致是一半对一半。
好，我们再回过来看看摩尔根是怎样研究果蝇的白眼遗传现象的。
摩尔根发现了白眼的遗传跟性别有关系以后，他推测果蝇的
白眼基因可能在X染色体上面。如果用“X。”代表X染色体上的一个白眼基因，就成了这样的结果：
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图3-7-2
由于白眼基因是隐性，所以XX。就是红眼的雌果蝇，X。Y就是白眼的雄果蝇。这一对红眼基因和白眼基因就在性染色体上，因而跟性别有联系。这种特殊的遗传方式叫做伴性遗传。
人类也有伴性遗传。
血友病是一种容易致命的隐性遗传病，遗传规律跟果蝇的白眼遗传相同。患者最怕皮破流血，特别怕拔掉龋齿，往往因流血不容易止住而丧命。
早已知道，患血友病的都是男孩子，而他们的父母都是正常的。那么，血友病是怎么得的呢？
患血友病的男孩子如果能长大到结婚年龄，婚后所生的孩子一般都是正常的。但是，经过一代或几代以后，这个家系的一个女人如果和正常的男人结了婚，她生下的男孩可能患血友病。
这只能用伴性遗传来解释这种现象。
伴性遗传的性状为什么多见于男性呢？这因为在男性，只要在X染色体上有一个血友病基因就能表现。他的Y染色体上没有血友病的相对基因。
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图3-7-3 人有23对染色体，男人的性染色体是XY
如果两个不同的基因在同一条染色体上，它们能够自由地跟在其他染色体上的基因相组合吗？
不能。
为什么不能呢？
摩尔根和他的合作者通过精密的研究后发现，凡是在同一条染色体上的不同基因，它们在传递的过程中，总是连合在一起，同时传给后代的。这种遗传现象叫做连锁遗传（图3-7-4）。例如，果蝇的黑身基因和残翅基因在同一条染色体上，它们就连在一起传给后代了。
这是一条新的遗传规律，是摩尔根发现的。
人类也有连锁遗传现象。经过研究知道血友病和色盲症都是伴性遗传。如果一个色盲的男人同时又有血友病，那么他如果结婚，有了后代；后代又生后代；在经过一代或几代以后，就可能出现一个有色盲的，而同时又患血友病的男孩子。
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图3-7-4
这是为什么呢？
这是因为这两种遗传病的隐性基因都在同一条X染色体上：
另一方面，如果两个或几个对人类有益的动物或植物的基因同在一条染色体上，那么这个动物或植物个体的优良性状就可一代一代的稳定地遗传下去。
摩尔根和他的合作者对果蝇遗传规律的研究，大大地丰富了孟德尔的遗传学理论。他提出了染色体的基因学说，对遗传学的发展有巨大贡献。因此，他在1934年获得了诺贝尔奖金。
但是，必须指出，在摩尔根那个时代，人们还不知道基因的化学基础是什么，只是猜测蛋白质就是基因。
当时已经知道组成染色体的物质大半是蛋白质，还知道染色体里有核酸，但是不了解核酸有什么功能。
猜想不等于事实。这时候还没有人能证明蛋白质分子能够自己复制自己。
所有不能复制自己的物质都不能作为组成基因的化学基础。而在摩尔根那个时代，基因还是总结了许多实验结果得出的一个概念。一句话，基因还只是个抽象的东西。
经过几十年的探索，现在才弄清楚，基因是一种化学物质，可以分离出来，可以由科学家来进行组合。这就是基因工程，后面还要讲到。
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